ARTÍCULO CIENTÍFICO
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Revista Ecuatoriana de Medicina
y Ciencias Biológicas
Volumen 44. No. 1, Mayo 2023
Resumen.- Se estudió el efecto de genes normales y deletéreos sobre la fecundidad en seis
poblaciones naturales de Drosophila melanogaster; mediante la técnica CyL/Pm, ampliamente
usada en Drosophila en análisis similares, dependiendo de la población el número de genes
normales, deletéreos y letales varió en cada población y a ellos nos referimos en esta ocasión.
Los cromosomas se agruparon en libres y portadores de genes letales y/o deletéreos, estas
agrupaciones son la base de las comparaciones hechas mediante la prueba “t” de Student. Para
ello se obtuvo la fecundidad promedio de cada población y a partir de este se constituyeron
categorías de fecundidad. Cada cromosoma fue adscrito a una de ellas obteniéndose así las
frecuencias relativas para cada categoría. En todos los casos en que se compararon cromosomas
portadores de genes letales o libres de ellos, las diferencias favorecieron a los libres de letales.
Palabras clave: Drosophila, genes letales, fecundidad.
Summary.-The eect of normal and deleterious genes on fertility in six natural populations of
Drosophila melanogaster was studied; using the CyL / Pm technique, widely used in Drosophila
in similar analyzes, depending on the population the number of normal, deleterious and
lethal genes varied in each population and we referred to them this time. Chromosomes were
grouped into free and carriers of lethal and / or deleterious genes, these clusters are the basis
of comparisons made by Student’s “t” test. For this, the average fertility of each population was
obtained and from this, fertility categories were constituted. Each chromosome was assigned
to one of them thus obtaining the relative frequencies for each category. In all cases in which
chromosomes carrying or not lethal genes were compared, the dierences in all cases favored
those free of lethal genes.
Keywords: Drosophila, lethal genes, fertility
Introducción
Algunos postulados básicos de la genética de poblaciones son aparentemente evidentes por si
mismos al grado de ser en general aceptados con un mínimo soporte experimental, sobresale a
este respecto el considerar el efecto desfavorable sobre la fecundidad de innidad de mutaciones,
ya que un alto porcentaje de los genetistas asumen que la mayoría de las mutaciones son
detrimentales para sus portadores, éste supuesto se apoya principalmente en observaciones
realizadas en cepas de varios organismos experimentales portadores de diferentes mutaciones
y considerando que los individuos normales son el producto de una larga y continua selección
natural. Se sabe que las mutaciones son los cambios producidos en un gen ya sea en forma
espontánea o bien por inducción con diferentes agentes tanto químicos como físicos.
Considerable atención se ha puesto a los mecanismos involucrados en el mantenimiento de
la variabilidad genética presente en poblaciones con apareamiento al azar y se ha sugerido
Análisis de genes normales y deletéreos con respecto
a la fecundidad en poblaciones naturales de Drosophila
melanogaster
Analysis of normal and deleted genes with respect to fecundity in natural
populations of Drosophila melanogaster
Víctor M. Salceda*1
1 Instituto Nacional de
Investigaciones Nucleares.
Departamento de Biología,
Carretera México Toluca s/n, La
Marquesa, Ocoyoacac, México,
52750
*Autor de correspondencia:
victor.salceda@inin.gob.mx
DOI: 10.26807/remcb.v43i1.957
Recibido: 27-02-2023
Aceptado: 26-04-2023
Publicado: 27-05-2023
Como citar este artículo:
Salceda V. 2023. Análisis de
genes normales y deletéreos
con respecto a la fecundidad en
poblaciones naturales de Drosophila
melanogaster. Revista Ecuatoriana
de Medicina y Ciencias Biológicas
44(1): 11-17. doi: 10.26807/remcb
.v43i1.957
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teóricamente que la interacción de genes o cromosomas puede ser signicativa en la
conservación de la variabilidad genética de las poblaciones.
Con miras a esclarecer parcialmente el mecanismo que permita mantener la variabilidad
genética en poblaciones naturales, varios investigadores han estudiado los efectos de las
mutaciones sobre la fecundidad de los individuos portadores de esos genes o cromosomas
tanto en condición homocigota como heterocigota., Band (1963 y 1964), Band e Ives (1963), da
Cunha (1968) y Carson (1969). En ésta ocasión se presentan los resultados del fraccionamiento
de la fecundidad en seis poblaciones naturales de Drosophila melanogaster, en un intento
para determinar la relativa distribución de diferentes clases de genes y de cómo afectan dicha
fecundidad. Como meta nos propusimos realizar comparaciones para determinar tanto en
condición homocigota como heterocigota, similarmente a los estudios de Kitagawa (1967),
Sánchez et al. (1974), Mitchel (1977), Simmons et al. (1978); Fowler et al. (1997), Petit y Nouaud
(1984), Yamazaki (1984) y Gardner et al. (2005).
Materiales y Métodos
Previamente, el autor, determinó la carga genética en el segundo cromosoma de seis poblaciones
de Drosophila melanogaster, a saber: Coyoacán “A”, Coyoacán “B”, Colonia del Valle, Mixcoac, Tuxtla
Gutiérrez y Nopalera, acerca de las cuales ahora nos referimos para determinar sus valores de
fecundidad afectada por diferencias entre genes normales y diferentes categorías de deletéreos,
basándose para ello en la técnica CyL/Pm empleada por Wallace y Madden (1953). Todos los cultivos
se mantuvieron en alimento de uso normal en el laboratorio a harina de maíz, azúcar, levadura de
cerveza y agar, además de ácido propiónico y Tegosept al 12.5% de alcohol como fungicida y
bactericida y en condiciones de temperatura constante de 25+ 1 o C y humedad relativa de 60%.
A partir de los conteos para denir si un cromosoma extraído de la población es portador de
un gen normal o deletéreo se obtiene el número total de descendientes lo que corresponde
a su fecundidad y de ella se calcula a qué categoría pertenece y se procede a determinar las
frecuencias de cada categoría por población. Con los datos así obtenidos se construyeron las
diferentes tablas para facilitar el análisis estadístico mediante la prueba de “t” de Students. Una vez
obtenidos los valores promedio y en base a una jerarquización de las fecundidades individuales
con respecto al promedio de la población, y estamos en posibilidad de obtener una tabla de
distribución de frecuencias para las diferentes categorías de fecundidad, estas categorías están
representadas en la Tabla 1.
Tabla 1. Criterios para determinar las diferentes categorías de fecundidad.
% de descendientes Categoría
0-14 Letal
15-29 Semiletal
30-49 Subvital
50-69 Subnormal
70-85 Quasinormal
86-114 Normal
115 ó más Supernormal
Resultados
El estudio comprende el análisis de alrededor de 400,000 individuos repartidos en 1162 segundos
cromosomas extraídos de las diferentes poblaciones y que corresponden respectivamente 191 a
la población Coyoacán “A”, en la que se detectó 29.32% de genes letales y/o semiletales; población
Coyoacán “B” 186 cromosomas y un porcentaje de 24.73 de deletéreos; población Colonia del Valle
156 cromosomas y 34.61% de letales y/o semiletales; en la población de Mixcoac se analizaron 186
cromosomas y su correspondiente porcentaje de genes letales y/o semiletales de 24.73; para la
población de Tuxtla Gutiérrez los valores fueron respectivamente de 201 cromosomas analizados
y 8.45% de deletéreos y nalmente la población Nopalera con 242 cromosomas analizados de los
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Genes deletéreos respecto a la fecundidad de Drosophila melanogaster
Salceda 2023
cuales el 24.38% fueron deletéreos. En cuanto a las diferencias en fecundidad entre las diferentes
poblaciones y reriéndonos exclusivamente a cromosomas libres de letales podemos señalar que
las fecundidades promedio varían de 271.43 para la población de Colonia del Valle a 474.46 en la
de Mixcoac y las restantes con valores intermedios, como se muestra en la Tabla 2.
Tabla 2. Comparación de fertilidad entre cromosomas portadores de genes normales en seis
poblaciones naturales de Drosophila melanogaster.
Población No. de Cromosomas Promedio de descendientes
Coyoacán “A” 135 356.18
Col. del Valle 102 271.43
Mixcoac 140 474.46
Tuxtla Gutiérrez 184 376.91
Coyoacán “B” 140 472.45
Nopalera 183 340.71
Comparaciones pareadas para los valores anteriores fueron las siguientes: Coyoacán “A” vs.
Colonia del Valle 131.72 con un valor de “T” de 4.9, Coyoacán “A” vs. Mixcoac 201.54 y “T” de -4.86,
Coyoacán “A” vs. Tuxtla Gutiérrez 161.89 y su “T” de -1.13, Coyoacán “A” vs. Coyoacán “B” 201.25 y “T”
de -4.75, Coyoacán “A” vs. Nopalera 150.23 y “T” de 0.98, Colonia del Valle vs. Mixcoac 191.46 y “T”
de -8.14, Colonia del Valle vs. Tuxtla Gutiérrez 145.55 y “T” de -5.87, Colonia del Valle vs. Coyoacán
“B” 191.1 y “T” de -8.08, Colonia del Valle vs. Nopalera 130.98 y “T” -4.28, Mixcoac vs. Tuxtla Gutiérrez
201.14 y “T” de 4.32, Mixcoac vs. Coyoacán “B” 238.22 y “T” de 0.07, Mixcoac vs. Nopalera 192.15
y “T” de 6.99, Tuxtla Gutiérrez vs. Coyoacán “B” 200.89 y “T” de -4.24, Tuxtla Gutiérrez vs. Nopalera
156.64 y “T” de 2.2, y nalmente Coyoacán “B” vs. Nopalera 191.89 y “T” de 6.11.
Similar análisis se hizo para los cromosomas portadores de genes letales, los que presentaron los
valores de fecundidad que se muestran en la Tabla 3.
Tabla 3. Comparación de fertilidad entre cromosomas portadores de genes letales en seis poblaciones
naturales de Drosophila melanogaster.
Población No. de Cromosomas Promedio de descendientes
Coyoacán “A” 56 255.55
Col. del Valle 54 183.46
Mixcoac 46 353.26
Tuxtla Gutiérrez 17 257.29
Coyoacán “B” 46 347.21
Nopalera 59 252.54
En estas poblaciones las comparaciones pareadas nos dieron los valores siguientes: ROSY
El primer paso consistió en determinar si los cromosomas libres de letales están mejor adaptados
que los cromosomas portadores de letales, lo cual se determina en términos del número de
descendientes lo cual se representa en las diferentes tablas II y que muestran asimismo las
comparaciones dentro de las poblaciones.
De forma similar se condujeron comparaciones entre las diferentes poblaciones y las diferencias
se muestran en las Tabla 3.
El otro aspecto considerado en nuestro análisis es el fraccionamiento de la fertilidad en diferentes
categorías de acuerdo al monto de descendientes por cada cromosoma aislado para así de ésta
forma determinar las frecuencias de genes en cada una de las categorías según la metodología
empleada por Wallace y Madden (1953), éstas clases o categorías se distribuyen según la Tabla 1.
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Discusión
El análisis de los datos presentados en las Tablas 2 y 3 nos muestran que en las tres comparaciones
la población testigo presenta una mejor adaptabilidad en contraste con las poblaciones irradiadas
cuando la comparación se reere a los cromosomas libres de letales Tabla 3 y lo mismo sucede
en las comparaciones referentes a cromosomas portadores de genes letales como puede ser
observado en la Tabla 4.
Ahora bien, al analizar la Tabla 2 en la cual se comparan los cromosomas normales contra los
letales se observa en todos los casos una mejor adaptabilidad de los cromosomas portadores
de genes normales contra los portadores de genes letales independientemente de que hayan
sido producto o no de la radiación. Lo anterior es controversial pues Wallace (1956 y 1958)
observó que tanto cromosomas portadores y no portadores de genes letales cuando provienen
de poblaciones irradiadas presentan mejor adaptabilidad. Sin embargo, los estudios de Falk
y Ben.Zeev (1966) y Salceda (1985) muestran que las poblaciones irradiadas presentan una
disminución en los valores de adaptabilidad en los casos por ellos analizados. Por su parte Mukai
et al. (1966) encontraron sólo una ligera diferencia favoreciendo a los cromosomas provenientes
de poblaciones sujetas a radiación, en estas referencias todos los estudios se reeren a resultados
provenientes de experimentos realizados con la misma técnica empleada por nosotros, la CyL/
Pm ya descrita, lo que permite las comparaciones.
Otros estudios como el de Ayala (1967) muestran que la radiación favorece, al menos en
las primeras generaciones, una mejor adaptación en éste caso medida por el número de
descendientes, lo que no se presenta en nuestro caso, una posible diferencia sería que el empleó
otra metodología utilizando mediciones de índole demográco además de emplear otras
especies a saber D. serrata y D. birchii.
Tabla 4. Frecuencias relativas en porcentaje de diferentes categorías de fecundidad para genes
normales en seis poblaciones naturales de Drosophila malanogaster.
Población Semiletal Subvital Subnormal Quasinormal Normal Supernormal
Coyoacán “A” ----- 19.64 8.92 16.07 16.07 39.28
Col. del Valle ----- 3.70 18.51 20.34 25.92 31.48
Mixcoac 4.34 13.04 15.21 8.69 19.56 39.13
Tuxtla Gutiérrez ----- 17.64 23.52 5.88 5.88 47.05
Coyoacán “B” 4.34 13.04 13.04 8.69 17.39 43.47
Nopalera ----- 11.85 22.04 8.47 20.34 37.28
Los resultados presentados en la Tabla 5 se reeren al fraccionamiento de las fecundidades
promedio en diferentes categorías indicadas en la Tabla 1 y que están en concordancia con la
Tabla 3 y que muestran las frecuencias relativas de cada tipo de cromosoma según su fecundidad
y ésta comparada con la fecundidad promedio de la correspondiente población, la parte superior
de la Tabla 5 se reere a las frecuencias de las diferentes categorías para cromosomas normales
(libres de genes letales) y la parte inferior de dicha tabla se reere a los cromosomas portadores
de genes letales.
Tabla 5. Frecuencias relativas en porcentaje de diferentes categorías de fecundidad para genes letales
en seis poblaciones naturales de Drosophila malanogaster.
Población Semiletal Subvital Subnormal Quasinormal Normal Supernormal
Coyoacán “A” 4.44 9.63 14.07 7.07 32.59 31.85
Col. del Valle ----- 7.54 11.32 16.98 32.07 32.07
Mixcoac 8.57 11.42 11.42 7.85 20.00 40.71
Tuxtla Gutiérrez 2.71 10.32 11.95 17.93 23.91 33.15
Coyoacán “B”) 8.58 11.42 12.14 7.14 20.00 40.71
Nopalera 4.37 9.28 12.02 10.38 29.50 34.42
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En el caso de los cromosomas normales y al comparar la población testigo contra las irradiadas,
se nota que en general las frecuencias para las diferentes categorías son muy similares entre sí
sobretodo en la categoría supernormales; con relación a las otras cinco categorías al comparar
cada población irradiada contra la testigo no es posible observar un comportamiento denido,
igual comportamiento lo presentan los cromosomas portadores de genes letales. Esta
variabilidad de respuesta sólo la podemos adscribir a efectos menores en diferentes genes
que actúan pleiotrópicamente y que debido al azar coneren una mayor o menor respuesta
adaptativa a sus portadores.
Por lo anterior podemos concluir que las comparaciones dentro de las poblaciones, con
respecto a ser portadores o no de genes letales, que en ellas las diferencias resultan signicativas
favoreciendo a los cromosomas libres de genes letales, como se observa en la Tabla 2.
Las comparaciones entre poblaciones, Tablas 3 y 4, indican que la población “C” es la menos
adaptada y que tanto en esta población como en las poblaciones “B y “D” las diferencias
encontradas son atribuibles a efectos pleiotrópicos y que las poblaciones en el momento en
que se hizo el estudio, pese al periodo de relajación, aún no alcanzan el equilibrio.
Cuando se presta atención a las frecuencias relativas de las diferentes categorías de fecundidad,
Tabla 5, se observan en todos los casos desviaciones con relación a la población testigo, así,
cuando se comparan los cromosomas libres de genes letales, parte superior de la tabla, existen
diferencias entre los denominados supernormales; para la categoría normales las frecuencias en
las poblaciones “B” y “D” son menores; para los quasinormales existe un exceso en las poblaciones
“B” y “C”; para los subnormales tanto en la población “B” como en la “D” las frecuencias son
mayores; en la categoría subvitales parece existir un gradiente que se pudiera considerar debido
a la razón de dosis.
Al referirnos a los cromosomas portadores de genes letales en las tres poblaciones irradiadas
se observan diferencias en cuanto a las frecuencias de genes supernormales; para los normales
la población “D” es muy diferente presentando una alta frecuencia, similar respuesta existe para
los quasinormales en tanto que para los subnormales las tres poblaciones muestran frecuencias
altas; para los subvitales la población “D” es diferente con una baja frecuencia de éste tipo de
cromosomas y la “B” presenta alta frecuencia.
Consideramos que todas estas diferencias son debidas a ajustes internos e independientes
dentro de cada población experimental analizada, las que tienden a alcanzar un equilibrio con
respecto a la población testigo o ancestral, pero que para ello requieren un mayor o menor
tiempo de readaptación y que éste tiempo de reajuste depende de las diferentes interacciones
entre las diferentes mutaciones todas ellas de índole pleiotrópico y que requieren pasar por un
proceso de ajuste y selección.
Siendo la fecundidad uno de los componentes genéticos e mayor importancia que se presentan
en las poblaciones, diversos investigadores se han interesado en analizar este parámetro todo
ello bajo diferentes puntos de vista y por tanto del aquí presentado, en esos casos los autores
han puesto interés en factores internos como son cepas de diferente origen , variantes genéticas
diversas por mencionar algunas y factores externos como lo son agentes químicos tales como
Adh, etanol o bien agentes físicos como la radiación, algunos de estos estudios se ejemplican
a continuación.
Sgro y Partridge (2000) en poblaciones naturales de D. subobscura llevadas al laboratorio
observaron que la fecundidad al inici de su mantenimiento en el laboratorio es alta disminuyendo
al cabo del transcurso de las generaciones en laboratorio; Gardner y colaboradores (2001)
observaron la variación del pre-adulto con respecto a la viabilidad; Bokor y Pecsenje (2004)
detectaron diferencias en la fecundidad y viabilidad de D. melanogaster cuando las cepas fueron
tratadas con etanol y Adh; Leips y colaboradores (2006) determinaron el efecto diferentes
rasgos cuantitativos con efecto etario especíco sobre la fecundidad de D. melanogaster; Sanic-
Vesilinovic y colaboradores(2013) observaron que la selección sexual puede reducir la carga
Genes deletéreos respecto a la fecundidad de Drosophila melanogaster
Salceda 2023
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mutacional dependiente de la fecundidad en D. subobscura; lo anterior reeja el interés por
indagar factores que alteran la fecundidad
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