ARTÍCULO DE REVISIÓN
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Revisión bibliográca de Carabidae (Coleoptera)
en los Andes del Ecuador
Bibliographic review of Carabidae (Coleoptera) in the Andes of Ecuador
Eduardo Atiencia-Puca*1, Álvaro Barragán1, Diego Guevara1
1 Ponticia Universidad Católica
del Ecuador, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, Escuela de
Ciencias Biológicas, Quito, Ecuador.
*Autor de correspondencia:
1edu_xavi2276@hotmail.com
Recibido: 24-10-2023
Aceptado: 18-11-2023
Publicado: 27-11-2023
DOI: 10.26807/remcb.v44i2.969
eISSN 2477-9148
Como citar este artículo:
Atiencia-Puca E, Barragán A,
Guevara D. 2023. Revisión
bibliográca de Carabidae
(Coleoptera) en los Andes del
Ecuador. Revista Ecuatoriana de
Medicina y Ciencias Biológicas 44
(2): 11-31. doi: 10.26807/remcb
.v44i2.969
Resumen.- Esta revisión ofrece un sumario de las características de la familia, así como también
los eventos más importantes dentro de la carabidología a partir de 1779. Debido a su historia
evolutiva, taxonomía relativamente estable, alta riqueza de especies, sensibilidad a cambios en el
ambiente, métodos de recolección fácil y amplia distribución en los Andes, los carábidos pueden
ser usados tanto en estudios poblacionales, así como también en ecología, fragmentación y
monitoreos de hábitat, y biología de la conservación.
Palabras clave: adephaga, escarabajo, bioindicador, páramo, trampas pitfall.
Abstract.- This review oers a summary of the characteristics of the family, as well as the
most important events surrounding carabidology since 1779. Due to their evolutionary
history, relatively stable taxonomy, high species richness, sensitivity to environmental change,
easy collection methods, and wide distribution in the Andes, carabid beetles may be used in
population studies, as well as ecology, fragmentation and habitat monitoring, and conservation
biology.
Key words: adephagan, beetle, bioindicator, paramo, pitfall traps.
Características de los Carabidae
Los Carabidae pertenece al segundo suborden más grande de escarabajos, los Adephaga, con
más de 45.000 especies descritas. El término “Adephaga” fue propuesto por el entomólogo suizo
Joseph Philippe de Clairville (1742-1830) en 1806 (Bousquet 2012, Martínez y Ball 2003, Maddison
1995). Los primeros fósiles indiscutibles de Adephaga son del Triásico (Ponomarenko 1977)
pero un origen en el Pérmico es probable (Gustafson et al. 2017). Análisis moleculares recientes
muestran que, Adephaga es posiblemente el grupo hermano de un clado que comprende los
dos subórdenes de escarabajos pequeños, Archostemata y Myxophaga, que están asociados
con la madera y con hábitats ribereños o higropétricos, respectivamente (Beutel et al. 2019,
Mckenna et al. 2015, McKenna et al. 2019). El suborden Adephaga es dividido en dos grupos,
las familias terrestres (Geadephaga) y las familias acuáticas (Hydradephaga) (Bousquet 2012,
Maddison 1995, Beutel et al. 2019).
Los adéfagos, siendo mayormente depredadores, también se pueden alimentar de: algas
(familia Haliplidae) (Maddison 1995, Lancaster y Downes 2013); semillas (subfamilia Harpalinae)
(Ober y Heider 2010, Kipling and Maddison); hongos (familia Rhysodidae) (Bell 1999); caracoles
(carábidos de la tribu Licini y tribu Cychrini) (Maddison 1995, Forsythe 1982); ectoparasitoides
de otros insectos (carábidos de la tribu Brachinini y tribu Lebiini) (Lindroth 1954, Erwin 1979); y
milpiés (carábidos de la tribu Peleciini) (Maddison 1995, Holland y Lu 2000).
La morfología de los miembros del suborden Adephaga se caracteriza: los adultos tienen
suturas noto pleurales visibles en el protórax (Maddison 1995, Ross y Arnet 2000); con seis placas
e-ISSN 2477 - 9148
http://remcb-puce.edu.ec/remcb/
Revista Ecuatoriana de Medicina
y Ciencias Biológicas
Volumen 44. No. 2, Noviembre 2023
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ventrales (esternitos) visibles, las tres primeras fusionadas y divididas por coxas posteriores
(Maddison 1995, Ross y Arnet 2000, Choate 1999); glándulas de defensa pigmentaria (Maddison
1995, Beutel et al. 2019, Giglio et al. 2011); testículos tubulares, enrollados, que consisten en un
solo folículo (Beutel et al. 2019, Beutel and Kristensen 2005); ovarios politrócos (Maddison 1995);
larvas con labrum fusionado y sin mola mandibular (Maddison 1995, Beutel et al. 2019, Beutel
et al. 2017).
Características propias de la familia Carabidae que los diferencian de las otras familias.
Los Carabidae constituyen un linaje antiguo, se piensa que evolucionaron a principios del
Jurásico, hace 200 millones de años (Ponomarenko 1977). Taxonómicamente se les considera
un grupo monolético (Martínez y Ball 2003), que junto con su clado hermano Trachypachidae
conforman la subdivisión Geadephaga dentro del suborden Adephaga (Maddison 1995, Beutel
et al. 2019, Beutel 1998). Esta familia es muy diversa y numerosa dentro del suborden, por lo que
es uno de los taxones mejor conocidos dentro de la entomología, cuenta con más de 45.000
especies descritas distribuidas aproximadamente en 100 tribus y 1.860 géneros (Beutel et al.
2019, Erwin 1991, Lorenz 1998, Aráuz 2013), de las cuales, 8.000 se encuentran en el neotrópico
(Martínez y Ball 2003). En su mayoría las especies actuales de Carabidae pertenecen a la subfamilia
Harpalinae (irradiando en el período Cretácico hace unos 100 millones de años) (Ponomarenko
1977,Ober y Heider 2010).
Morfológicamente los adultos de la especie se los reconocen por: ser aplanados dorso
ventralmente (Aráuz 2013); patas corredoras (Martínez 2005); el primer artejo de las patas
posteriores que se une al tórax es grande y se emplaza al primer segmento abdominal (Aráuz
2013, Martínez 2005, Borror DJ y Triplehorn CH 1989); antenas largas y liformes de 10 a 11
segmentos (Aráuz 2013, Martínez 2005); mandíbulas frecuentemente grandes y proyectadas
hacia adelante (Aráuz 2013, Martínez 2005); estrías elitrales claras, generalmente entre 7 y 10 por
élitro y son más anchos cerca o en la base de ellos (Aráuz 2013, Martínez 2005); muchas especies
son braquípteras (segundo par de alas reducidas) (Lövei y Sunderland 1996).
En cambio, las larvas se las reconoce por los siguientes aspectos: son terrestres, a diferencia de
la mayoría de Adéfagos que son acuáticas (Aráuz 2013, Thompson RG 1979); campodeiformes
con antenas, mandíbulas y patas desarrolladas (Aráuz 2013, Martínez 2005); cabeza, protergo y
extremidad abdominal bien esclerotizados (Aráuz 2013); poseen cinco segmentos en cada pata,
con una o dos uñas (Aráuz 2013); labro y clípeo fusionado con la frente (Aráuz 2013, Martínez
2005); mandíbulas sin canal succional, sin postgena y con margen cortador simple (Aráuz 2013,
Martínez 2005); maxila con cardo corto o dos aros medios localizados en el mismo eje de los
estipes (Aráuz 2013), lóbulo externo insertado dentro de los estipes (Aráuz 2013, Martínez 2005);
ocho pares de espiráculos abdominales, más o menos del mismo tamaño (Martínez 2005, Costa
et al. 1988).
Aportes históricos al estudio de Carabidae
Durante el siglo XIX, se realizaron expediciones cientícas que aportaron un vasto conocimiento
cientíco sobre los trópicos americanos. Alexander Von Humboldt y Aimé Bonpland, con ayuda
de Pierre André Latreille, catalogaron una amplia variedad de especímenes registradas en
colecciones que empezaron en 1799 (Barragán et al. 2009, Moret 2005, Papavero et al. 1995).
Siguiendo los pasos de Humboldt, Jean-Baptiste Boussingault, en 1831 en su ascensión al volcán
Chimborazo y a 4.445 m, se topó con unos pequeños coleópteros (presumiblemente de la familia
Carabidae); sin embargo, Boussingault no los recolectó para su posterior análisis (Moret 2005).
Las primeras descripciones de carábidos andinos del Ecuador fueron publicadas por, Maximiliean
Chaudoir (Chaudoir 1878), quien registró cuatro especies para el Ecuador: Colpodes abropoides
(Chaudoir, 1879), Colpodes aenescens (Chaudoir, 1879), Colpodes. baconi (Chaudoir, 1879) y
Colpodes chloropterus (Chaudoir, 1879).
Con la llegada de Edward Whymper a nuestro país, durante los años 1879 a 1880, se potencia el
estudio de la fauna entomológica a través de colectas en los páramos de once volcanes: Antisana,
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Carihuairazo, Cayambe, Chimborazo, Corazón, Cotacachi, Cotopaxi, El Altar, Pichincha, Sara Urcu
y Sincholagua. Los resultados de su laborioso trabajo se reejaron en la publicación “Travels
amongst the great Andes of the Equator” (Moret 2005, Whymper 1892). Esta investigación tendría
además un apéndice suplementario llevado a cabo por Henry Walter Bates, en donde presentó
los resultados de las 43 especies identicadas por él, de las cuales 31 fueron encontradas en el
páramo (1 Anchomenus, 1 Anisotarsus, 3 Bembidium, 19 Colpodes, 3 Pelmatellus, y 4 Pterostichus)
y 28 fueron nuevas especies (Bates 1892).
Entre 1901 a 1906, la Segunda Misión Geodésica Francesa en Ecuador recolecta un reducido
número de insectos andinos por pedido expreso del especialista en coleópteros Jules Bourgeois.
La familia Carabidae hubiera pasado inadvertida a no ser por las recolecciones que realizó el
capitán Lallemand, quién en septiembre de 1903 descubrió en la cumbre del Yana-Urcu de
Piñan a tres especies: Paratrechus lallemandi Jeannel, 1927 y Dyscolus diopsis Bates 1891. Así
como también Blennidus planatus Straneo, 1971 (Jeannel 1927, Straneo 1971). En estos estudios,
las localidades fueron bien georreferenciadas y se establecieron nuevos puntos de colecta, no
visitados por Whymper (Moret 2005).
El primer ecuatoriano en realizar una colección entomológica en Ecuador fue Francisco Campos
Rivadeneira, profesor de Biología y Zoología Médica del Colegio Vicente Rocafuerte y de la
Universidad de Guayaquil. Su artículo publicado en el año de 1926, con el nombre “Contribución
al estudio de los insectos del Callejón Interandino”, incorporó nuevas localidades para las especies
encontradas en el subpáramo tales como: Anisotarsus bradytoides Bates, 1891; Dyscolus denigratus
Bates, 1891 y Dyscolus alpinus Chaudoir, 1878 (Moret 2005, Campos Ribadeneira 1926).
En los años siguientes pocos son los especímenes de Carabidae recolectados y publicados.
Tan solo dos especies de Paratrechus (descritas por Uéno en 1968) provenientes del volcán
Tungurahua fueron descubiertas por Francis X. Williams en 1923 (Moret 2005, Uéno 1968). Un
Mimodromius (descrita por Mateu en 1970) del Cotopaxi, colectado por N. y J. Leleup en 1965
(Moret 2005, Leleup 1968, Mateu 1970).
La recopilación de muestras retoma su curso en el año de 1979, con el Dr. Tjitte de Vries quien
recolecta a Dyscolus rubellus Moret 1991, en la cumbre del volcán Sumaco (Moret 2005). En abril
de 1979 y mayo de 1982 en la localidad de Guamaní-Papallacta, H. Frania y F. Sperling, llevaron
a cabo colecciones en todos los pisos altitudinales del páramo y bosque montano alto (Moret
2005). En adelante tenemos el aporte de un nuevo Oxytrechus por Casale y Sciaky en 1986 y
Zoianillus acutipennis Sciaky 1994, único ejemplar recolectado en la provincia de Cotopaxi, en la
cordillera oriental del Ecuador (Sciaky 1994).
A partir de 1982, Dr. Giovanni Onore, profesor de Zoología de Invertebrados en la Ponticia
Universidad Católica del Ecuador (PUCE), en colaboración con sus estudiantes ingresa cientos de
especímenes a las colecciones y crea la división de Invertebrados dentro del Museo de Zoología
(QCAZ) en la PUCE. Actualmente el Museo alberga una colección cientíca que consta de 2
millones de especímenes provenientes de todas las regiones del Ecuador (Moret 2005, Donoso
et al. 2009).
Søome, Davidson, y Onore en 1996, publican: “Adaptations of Insects at high altitudes of
Chimborazo, Ecuador”, en donde demuestran que los carábidos están pobremente adaptados
a bajas temperaturas y a la aridez, por lo que su subsistencia depende del comportamiento y su
habilidad de encontrar refugios en su microhábitat tales como rocas o baja vegetación (Søome
et al. 1996).
Zapata (1997), presenta en su tesis de licenciatura: “Carabidae (Insecta: Coleoptera) del Ecuador:
Catálogo, notas biogeográcas y ecológicas” un compendio sobre morfología, consideraciones
biogeográcas y ecológicas.
Moret (2005), presenta 57 especies nuevas en su monografía “Los Coleópteros Carabidae del
páramo en los Andes del Ecuador. Sistemática, Ecología y Biogeografía”, recopilando un total de
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Atiencia et al. 2023
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204 especies conocidas en los páramos por encima de los 3400 m. Esta monografía consta de
varios capítulos en donde se abordan temas sobre: estructura de páramos o paramera; factores
climáticos y microclimáticos; siología y patrones de actividad; adaptaciones morfológicas;
alimentación; depredadores; competencia interespecíca; métodos de captura; distribución
altitudinal; distribución ecológica; centros de origen; patrones de distribución biogeográca;
áreas de endemismo del Carchi, Pichincha-Chimborazo, Cajas, Saraguro, Loja.
Aráuz (2013), presenta en su tesis de licenciatura: “Cambio climático e insectos: Elaboración de
una línea base con Carabidae de altura”, realiza una comparación de sus datos con los datos que
obtuvieron Whymper (1892) y Moret (2005), obteniéndose los siguientes resultados: Dyscolus
rotundiceps y Pelmatellus colombianus, se encontraron en un rango altitudinal más alto de lo
previamente reportado. Dyscolus alpinus, Dyscolus orthomus, Dyscolus oopteroides y Dyscolus
megacephalus se mantienen en el mismo rango altitudinal, pero el número de individuos
para cada especie porcentualmente ha bajado. En el caso de Blennidus mucronatus y Dercylus
cordicollis, no solo que han migrado de su rango altitudinal a uno más alto, sino que además su
población porcentual ha disminuido. Estas evidencias, concluye, justican un desplazamiento de
las especies en sus áreas de distribución hacia latitudes más al norte ( Régnière 2009).
Araúz (2013) en colaboración con Moret (2009) mencionan en su artículo, “Altitudinal distribution,
diversity and endemicity of Carabidae (Coleoptera) in the paramos of Ecuadorian Andes” que, a
diferencia de la tendencia global de reducción de especies desde los 4.200 m hacia arriba, en
los trópicos la riqueza de especies alcanza su punto más alto entre 3.800- 4.000 m.s.n.m y 4.200
– 4.400 m.s.n.m; señalando además que el recambio de especies entre el páramo de pajonal y
el superpáramo es signicativamente alto en montañas secas especialmente en la cordillera
occidental.
La existencia de muestreos documentados realizados por Whymper (1892) y Aráuz (2013),
permiten que Moret et al (2016) realize una investigación sobre, “Climate warming eects in
the tropical Andes: rst evidence for upslope shifts of Carabidae (Coleoptera) in Ecuador” para
evaluar el impacto del cambio climático en la biodiversidad del ecosistema tropical alto andino
del páramo. Los análisis entre dos períodos de tiempo 1985/1986 y 2013/2014 proporcionan una
imagen más amplia sobre los cambios ocurridos entre este intervalo, por lo que las comparaciones
han demostrado que el límite inferior de la comunidad de Carábidos de superpáramo se movió
hacia arriba, alrededor de 4.300 m.s.n.m en 1985/86 hasta aproximadamente los 4.400 m.s.n.m
en 2013/14. De acuerdo con otros estudios de Brambilla y Gobbi (2014); Menéndez et al (2014);
Pizzolotto et al (2014), se puede concluir que la respuesta al cambio climático entre diferentes
especies varía dependiendo su grado de especialización, tolerancia a la temperatura y a sus
recursos alimenticios.
Las recientes investigaciones sobre Carabidae en Ecuador han sido llevadas a cabo por Moret et
al. (2020), en su artículo, “When the Ice Has Gone: Colonisation of Equatorial Glacier Forelands by
Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae)”. Donde se evalúa por primera vez la sucesión primaria
de los escarabajos Carabidae a lo largo de áreas recientemente descongeladas de dos glaciares
andinos tropicales (Antisana y Carihuairazo, Ecuador), mostrando que, en ambos volcanes, la
diversidad de especies y la distinción taxonómica no se relacionaron positivamente con la
edad de desglaciación; así como también muestra que los glaciares ecuatoriales están siendo
colonizados por especies pioneras.
Moret y Murienne (2020), proporcionan el último artículo, “Integrative taxonomy of the genus
Dyscolus (Coleoptera, Carabidae, Platynini) in Ecuadorian Andes”, mencionando veinte y cinco
nuevas especies de Dyscolus la mayoría de ellas microendémicas. Así también se redene la
posición taxonómica de los miembros ecuatoriales del género Dyscolus con el uso de datos
moleculares.
Todos estos aportes generados por naturalistas, especialistas, investigadores, colecciones y notas
biológicas han permitido ahondar sobre el conocimiento de los Carábidos, conocer su diversidad,
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características y su rol ecológico. La información recolectada durante los dos últimos siglos, ha
permitido tener una idea clara sobre el conocimiento de las comunidades de carábidos en el
país (Moret 2005).Características de los Carabidae para estudios ambientales.
Características de los Carabidae para estudios ambientales.
Los Carábidos se encuentran entre las familias de escarabajos más ricas en especies, y su
conocimiento a través de la investigación ha crecido en Ecuador, siendo evaluados entre los
3.500 a 5.000 m.s.n.m. (Moret 2009). En el ecosistema tropical alto andino de páramo, distribuidos
entre los tres cinturones de vegetación (subpáramo, páramo y superpáramo) son un grupo
muy exitoso (Moret 2005, León-Yánez 1993, Gobbi et al. 2018, Acosta-Solís 1968, Cañadas 1983,
Cuatrecasas 1958, Harling 1979, Ramsay y Oxley 1997). En consecuencia la elección de la familia
Carabidae como bioindicador se da por varias ventajas: i) La captura es relativamente fácil a través
de muestreo activo (colecta manual) o muestreo pasivo (trampas pitfall, trampas pegajosas y
redes de barrido) (Barber 1931, Buchholz et al. 2010, Gobbi et al. 2018). ii) La gran mayoría tiene
una distribución geográca muy restringida, siendo sensibles a cambios ambientales, como la
temperatura, desecación y su incapacidad de volar largas distancias, permite que, el grado de
endemismo de los Carabidae de páramo sea muy alto, por lo tanto se puede llegar a tener un
conocimiento completo de las especies (Martínez y Ball 2003, Moret 2005). iii) En la naturaleza
han inuido dentro de las cadenas trócas como depredadores generalistas (Scampini et al.
2002), sin embargo, en estudios más detallados se ha demostrado que existen depredadores
especialistas de grupos como Collembola, larvas de mariposa, larvas de Endomychidae, ádos,
Psocoptera, huevos de grillotálpidos y los estadíos inmaduros de hormigas y termitas (Aráuz
2013). Unas pocas especies son completamente herbívoras, principalmente de semillas y hongos
(Martínez 2005, Lietti et al. 2000, Arndt y Kirmse 2002, Honek et al. 2003, Meijer 1975, Rossi y
Santamaria 2008, Erwin y Zamorano 2014). iv) Es uno de los taxones más usados en estudios de
ecología, fragmentación y monitoreos de hábitat, así como también biocontroles potenciales de
herbívoros de plagas agrícolas (Erwin et al. 1979, Thiele 1977, Lövei y Sunderland 1996, Davies y
Margules 1998, Thacker 1996, Yábar et al. 2006, Sunderland 2002, White et al. 2012).
Situación y Perspectiva en Ecuador
Actualmente el conocimiento taxonómico de los Carabidae de páramo en el Ecuador, se basa
en 8500 especímenes encontrados sobre los 3.400 m.s.n.m.; de este número 2.481 especímenes
fueron colectados por Pierre Moret entre varios períodos de trabajo de campo (1.984–1.986,
julio-agosto de 1.988, abril de 1.991, enero de 1.995, julio-agosto de 1.998, julio de 2.001) en
28 páramos, Alao-Culebrillas, Atacazo, Atillo-Ayapungu, Carihuairazo-Chimborazo, Cayambe,
Chiles, Corazón, Cordillera Lagunillas, Cotacachi, Cotopaxi, Cubillín-Quilimas, El Altar, Guamaní,
Imbabura, Illiniza, Illuchi-Pisayambo, Llanganatis (Cerro Jaramillo), Matanga-Zapote Mojanda,
Nudo de Azuay, Nudo de Cajas, Pasochoa, Pichincha, Quilotoa, , Sangay, San Juan-Chanlor,
Tinajillas, Tungurahua, y el resto por 31 recolectores o equipos de recolectores entre 1.853 y 2.002
(Moret 2005) (Moret 2009). Posteriormente el número de especímenes recolectados aumentó
a 13.800 entre los años 2.015 a 2.017 provenientes de los muestreos en campo de 17 montañas
de la Cordillera de los Andes, Volcán Chiles (3.800–4.600 m), Volcán Cayambe (3.900–4.800 m),
Volcán Cotacachi (3.900–4.550 m), Guamaní–Papallacta área (Paso de la Virgen, Termas Jamanco,
Guango Lodge, 2.700–4.350 m), Volcán Antisana (4.000–5.000 m), Volcán Pichincha (Guagua
Pichincha, Rucu Pichincha, 3.800–4.700 m), Volcán Illiniza (4.100–4.800 m), Volcán Cotopaxi
(3.700–4.900 m), Volcán Quilindaña (4.100–4.500 m), Llanganatis (Cerro Jaramillo, 4.000–4.300
m), Volcán Carihuairazo (4.200–4.800 m), Volcán Chimborazo (4.500–5.000 m), Ayapungu massif
(Cerro Azul, Cerro Pulpito, Cerro Tintillán, 3.900–4.400 m), Parque Nacional Podocarpus (Estación
Cajanuma, Estación El Colibri, 2.000–3.000 m), Parque Nacional Yacuri (2.600–3.550 m) (Moret y
Murienne 2020). Por lo que, el conteo previo de 204 especies que pertenecen a 16 géneros y 8
tribus (Moret 2005, Moret 2009), debería aumentar (Tabla 1).
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Tabla 1. Catálogo de especies de la familia Carabidae
Género Especie Referencia
Bembidion Latreille, 1802 Bembidion achipungi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion andinum Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion azuayi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion bibliani Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion bolivari Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion camposi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion carreli Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion chilesi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion chimborazonum Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion cotopaxi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion davidsoni Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion fulvocinctum Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion giselae Moret & Toledano,2002
Bembidion sanctaemarthae Darlington, 1934 Moret, 2005
Bembidion guamani Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion humboldti Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion illuchi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion jimburae Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion mathani Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion onorei Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion paulinae Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion perraulti Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion pyxidum Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion rawlinsi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion saragurense Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion sirinae Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion sulfurarium Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion vignai Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion villagomesi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion whymperi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Bembidion youngi Moret & Toledano, 2002 Moret, 2005
Trechisibus Motschulsky 1862 Trechisibus jasinskii Deuve, 2001 Moret, 2005
Trechisibus moreti Deuve, 2002 Moret, 2005
Trechisibus tapiai Deuve, 2002 Moret, 2005
Oxytrechus Jeannel, 1927 Oxytrechus globosus Mateu, 1991 Moret, 2005
Oxytrechus guaguanus Mateu, 1991 Moret, 2005
Oxytrechus lallemandi Jeannel, 1927 Moret, 2005
Oxytrechus pichinchanus Mateu, 1988 Moret, 2005
Oxytrechus equatorianus Mateu, 1988 Moret, 2005
Oxytrechus llanganatisianus Mateu, 1988 Moret, 2005
Oxytrechus moreti Mateu, 1988 Moret, 2005
Oxytrechus ramsayi Moret, 2001 Moret, 2005
Oxytrechus reventador Moret, 2005 Moret, 2005
Oxytrechus vulcanus Mateu, 1988 Moret, 2005
Oxytrechus zoiai Casale & Sciaky, 1986 Moret, 2005
17
Género Especie Referencia
Paratrechus Jeannel, 1920 Paratrechus alaoensis Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus austrinus Moret, 2005 Moret, 2005
Paratrechus barri Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus boussingaulti Mateu & Moret, 2001 Moret, 2005
Paratrechus collanensis Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus cubillini Mateu & Moret, 2001 Moret, 2005
Paratrechus grandiceps Ueno, 1968 Moret, 2005
Paratrechus gressitti Ueno, 1968 Moret, 2005
Paratrechus mandurensis Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus matilei Mateu & Moret, 2001 Moret, 2005
Paratrechus moreti Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus nigrilacus Mateu & Moret, 2001 Moret, 2005
Paratrechus unisetosus Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus versutus Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Paratrechus vulcanus Mateu, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Sericoda Kirby, 1837 Sericoda bembidioides Kirby: Liebherr, 1991
Dromius decempunctatus Reiche, 1842 (sinonimia) Moret, 2005
Sericoda decempunctata (Reiche): Kirsch, 1889 Moret, 2005
Incagonum Liebherr, 1994 Incagonum aeneum Reiche: Liebherr 1994
Anchomenus fallax Putzeys, 1878 (sinonimia)
Anchomenus fallax Putzeys, 1878 (sinonimia)
Moret, 2005
Incagonum andicola (Bates): Liebherr, 1994 Moret, 2005
Anchomenus (Agonum) andicola Bates, 1891 Moret, 2005
Agonum andicola Moret, 1989 Moret, 2005
Glyptolenoides Perrault, 1991 Glyptolenoides azureus Chaudoir, 1859
Colpodes azureus Chaudoir, 1859
Ophryodactylus purpureovarius Motschulsky, 1864 (sinonimia)
Glyptolenus azureus (Chaudoir): Whitehead, 1974
Moret, 2005
Glyptolenoides balli Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus Dejean 1831. Dyscolus algidus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus alpinus (Chaudoir): Moret, 1996
Colpodes alpinus Chaudoir, 1878 (sinonimia)
Colpodes alticola Bates, 1891 (sinonimia)
Moret, 2005
Dyscolus alticola (Bates): Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus altarensis (Bates): Perrault, 1993 Moret, 2005
Dyscolus aquator Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus araneus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus arauzae Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Revisión bibliográca de Carabidae (Coleoptera) en los Andes del Ecuador
Atiencia et al. 2023
18
REMCB 44(2): pag 11-31, 2023
Género Especie Referencia
Dyscolus arborarius Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus arcanus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus arvalis Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus atkinsi Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus austerus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus barragani Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus batesi Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus bliteus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus bordoni Moret, 1993 Moret, 2005
Dyscolus breviculus Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus bucculentus Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus cachectes Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus capsarius Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus carbonescens Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus cephalotes (Chaudoir): Perrault, 1993
Colpodes cephalotes Chaudoir, 1878 Moret, 2005
Dyscolus cephalotes cephalotes Chaudoir, 1878 Moret, 2005
Dyscolus cephalotes sirinae Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus crabbei Moret, 1993 Moret, 2005
Dyscolus crassus Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus crassus andersoni Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus cursor Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus danglesi Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus defrictus Moret, 1993 Moret, 2005
Dyscolus deuvei Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus diopsis (Bates): Moret, 1990
Colpodes diopsis Bates, 1891 (sinonimia)
Colpodes steno Bates, 1891 (sinonimia)
Colpodes steno var. retentus Bates, 1891 (sinonimia)
Moret, 2005
Dyscolus desultor Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus desultor desultor Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus desultor vignai Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus denigratus (Bates): Moret, 1990
Colpodes denigratus Bates, 1891 (sinonimia)
Dyscolus palatus Moret, 1998(sinonimia)
Moret, 2005
Dyscolus dupuisi Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus exsul Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus fartilis Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus famelicus Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus fronto Moret, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Dyscolus fucatus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus fucatus fucatus Moret, 2005 Moret, 2005
19
Género Especie Referencia
Dyscolus fucatus deoccatus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus funereus Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus furvus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus fusipalpis (Bates): Perrault, 1993
Colpodes fusipalpis Bates, 1891 (sinonimia) Moret, 2005
Dyscolus gobbii Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus hapax Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus hebeculus (Bates): Moret, 1990
Colpodes hebeculus Bates, 1891 Moret, 2005
Dyscolus hirsutus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus immodicus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus impiger Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus lacertosus Moret, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Dyscolus involucer Moret, 1994 Moret, 2005
Dyscolus involucer geodesicus Moret, 1994 Moret, 2005
Dyscolus lignicola Moret, 1994 Moret, 2005
Dyscolus lubricus Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus lucifuga Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus macerrimus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus maleodoratus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus marini Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus megacephalus (Bates): Moret, 1989 Moret, 2005
Dyscolus mongusi Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus montivagus Moret, 1998 Moret, 1998;
Moret 2005
Dyscolus montufari Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus noctuabundus Moret, 2020 Moret, 2005
Dyscolus nubilus Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus onorei Moret, 1993 Moret, 2005
Dyscolus oopteroides Chaudoir, 1878
Colpodes oopteroides Chaudoir, 1878
Colpodes pustulosus Bates, 1891 (sinonimia)
Colpodes pichinchae Bates, 1891 (sinonimia)
Moret, 2005
Dyscolus oreas (Bates): Perrault, 1990
Colpodes oreas Bates, 1891 Moret, 2005
Dyscolus orthomus (Chaudoir): Moret, 1989
Colpodes orthomus Chaudoir, 1878 (sinonimia) Moret, 2005
Dyscolus otavaloensis Perrault, 1993 Moret, 2005
Dyscolus patocochae Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus patroboides (Bates): Perrault, 1990
Colpodes patroboides Bates, 1891 (sinonimia) Moret, 2005
Dyscolus piscator Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus placitus Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Revisión bibliográca de Carabidae (Coleoptera) en los Andes del Ecuador
Atiencia et al. 2023
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REMCB 44(2): pag 11-31, 2023
Género Especie Referencia
vDyscolus pollens Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus portentosus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus pullatus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus pyrophilus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus ravidus Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus robiginosus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus rotundiceps (Bates): Moret, 1990
Colpodes rotundiceps Bates, 1891 (sinonimia)
Colpodes piceolus Bates, 1891 (sinonimia)
Moret, 2005
Dyscolus riveti Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus rubellus Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus rugitarsis Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus ruminahui Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus salazarae Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus saxatilis Moret, 1993 Moret, 2005
Dyscolus segnipes Moret, 1990 Moret, 2005
Dyscolus sellularius Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus silvestris Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus sulcipedis Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus tapiarius Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus thecarum Moret, 1998 Moret, 2005
Dyscolus trossulus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus tuberosus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus yanacochae Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus velox Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus verecundus Moret, 1998 Moret, 2005
Dyscolus verecundior Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus verecundissimus Moret, 2020 Moret, 2005;
Moret, 2020
Dyscolus whymperi Moret, 1998
Colpodes seriepunctatus sensu Bates, 1891 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) brocchus Moret, 1996 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) capito (Bates): Perrault, 1993
Colpodes capito Bates, 1891 (sinonimia) Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) festinus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) hirsutus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) imbaburae Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) irriguus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) laevilateris (Bates): Perrault, 1990
Colpodes laevilateris Bates, 1891 (sinonimia) Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) lutarius Moret, 2005 Moret, 2005
21
Género Especie Referencia
Dyscolus (Hydrodyscolus) nocticolor Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) sciakyi Moret, 1996 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) smithersi Moret, 2001 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) smithersi smithersi Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) smithersi serotinus Moret, 2005 Moret, 2005
Dyscolus (Hydrodyscolus) tiguensis Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus Motschulsky, 1865 Blennidus (Jasinskiellus) bellator Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Sierrobius) amaluzanus Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Sierrobius) casalei Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Sierrobius) thoracatus Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Sierrobius) viridans Moret, 1995 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) andinus (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) andinus Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) antisanae (Bates): Moret, 1996
Pterostichus (Agraphoderus) antisanae Bates, 1891 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) antisanae Bates: Straneo, 1991 (sinonimia)
Pterostichus (Agraphoderus) machaicus Straneo, 1971 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) machaica quitana Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) colomai Straneo, 1991 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) atahualpa Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) balli (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura balli Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) chinchillanus Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) davidsonianus (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) davidsoni Straneo, 1991 (sinonimia)
Blennidus (Sierrobius) davidsoni Straneo, 1985 (Homónimo Secundario)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus Straneo, 1991
Ogmopleura ecuadoriana Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus ecuadorianus (Straneo): Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus altarensis Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus viduus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius gregarius Moret, 2016 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius pabulator Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius montivagus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) andinus (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) andinus Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) antisanae (Bates): Moret, 1996
Pterostichus (Agraphoderus) antisanae Bates, 1891 (sinonimia)
Pterostichus (Agraphoderus) antisanae Bates, 1891 (sinonimia)
Pterostichus (Agraphoderus) machaicus Straneo, 1971 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) antisanae Bates: Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) machaica quitana Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) colomai Straneo, 1991 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) atahualpa Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) balli (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura balli Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) chinchillanus Moret, 2005 Moret, 2005
Revisión bibliográca de Carabidae (Coleoptera) en los Andes del Ecuador
Atiencia et al. 2023
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REMCB 44(2): pag 11-31, 2023
Género Especie Referencia
Blennidus (Agraphoderus) davidsonianus (Straneo): Moret, 1996
Blennidus (Sierrobius) davidsoni Straneo, 1985 (Homónimo Secundario)
Ogmopleura (Agraphoderus) davidsoni Straneo, 1991 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus Straneo, 1991
Ogmopleura ecuadoriana Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus ecuadorianus (Straneo): Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus altarensis Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) ecuadorianus viduus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius gregarius Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius pabulator Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) gregarius montivagus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) integer (Bates): Moret, 1996
Pterostichus (Agraphoderus) integer Bates, 1891 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) integra (Bates): Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) integra (Bates): Straneo, 1991 (sinonimia)
Agraphoderus integer (Bates): Somme, Davidson, Onore, 1996 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) liodes (Bates): Moret, 1996
Pterostichus (Agraphoderus) liodes Bates, 1891 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) liodes (Bates): Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) liodes planoculis Straneo, 1991 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus ohausi (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) ohausi Straneo, 1991 (sinonimia) Moret, 2005
Blennidus marlenaeMoret, 1995 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) mucronatus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) parmatus Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) pichinchae (Bates): Moret, 1996
Pterostichus (Agraphoderus) pichinchae Bates, 1891 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) pichinchae (Bates): Straneo, 1991 (sinonimia)
Ogmopleura (Agraphoderus) venustula Straneo, 1991 (sinonimia)
Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) sanchezi Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) sciakyi (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) sciakyi Straneo, 1991 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) solivagus Moret, 2005 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) strictibasis (Straneo): Moret, 1996
Ogmopleura (Agraphoderus) strictibasis Straneo, 1991 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) touzeti Moret, 1996 Moret, 2005
Blennidus (Agraphoderus) vignai Moret, 2005 Moret, 2005
Dercylus Castelnau, 1832 Dercylus (Licinodercylus) cordicollis (Chaudoir): Moret & Bousquet, 1995
Physomerus cordicollis Chaudoir, 1883 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) gibber Moret, 2005 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) granifer Moret: Moret & Bousquet, 1995 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) onorei Moret: Moret & Bousquet, 1995 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) orbiculatus Moret: Moret & Bousquet, 1995 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) screator Moret: Moret & Bousquet, 1995 Moret, 2005
Dercylus (Licinodercylus) praepilatus Moret: Moret & Bousquet, 1995 Moret, 2005
23
Género Especie Referencia
Notiobia Perty, 1830 Notiobia (Anisotarsus) bradytoides (Bates): Noonan, 1981
Anisotarsus bradytoides Bates, 1891 Moret, 2005
Notiobia (Anisotarsus) peruviana Dejean: Noonan, 1981
Harpalus peruvianus Dejean, 1829
Anisotarsus peruvianus (Dejean): Bates 1891 (sinonimia)
Moret, 2005
Anisotarsus stubeli Van Emden, 1953 Moret, 2005
Pelmatellus Bates, 1882 Pelmatellus andium Bates, 1891 Moret, 2005
Pelmatellus caerulescens Moret, 2005 Moret, 2005
Pelmatellus columbianus (Reiche): Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus cuencanus Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus espeletiarum Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus gracilis Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus inca Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus laticlavius Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus martinezi Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus obesus Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus polylepis Moret, 2000 Moret, 2005
Pelmatellus variipes Bates, 1891
Pelmatellus guachalensis Bates 1891 (sinonimia) Moret, 2005
Bradycellus Erichson, 1837 Bradycellus aequatorius Moret, 2001 Moret, 2005
Bradycellus martinezi Moret, 2001 Moret, 2005
Bradycellus youngi Moret, 2001 Moret, 2005
Lebia Latreille, 1802 Lebia paramicola Moret, 2005 Moret, 2005
Mimodromius Chaudoir, 1873 Mimodromius equatorianus Mateu, 1970 Moret, 2005
Mimodromius leleupi Mateu, 1972 Moret, 2005
Mimodromius leleupi Mateu, 1970 Moret, 2005
Mimodromius equatorianus Mateu, 1970 Moret, 2005
Dada su incapacidad de volar hace que su rango de distribución sea reducido, propiciando al
endemismo, rasgo por el cual, cualquier cambio ambiental, altera la dinámica de sus comunidades,
lo cual los convierte en indicadores biológicos muy valiosos para los entomólogos y ecólogos
(Moret 2009). Sin embargo, siendo Ecuador un país con una amplia diversidad, todavía se sabe
bastante poco sobre ciertos temas que, en otras latitudes se tiene investigaciones sobre los
mismos. Mencionaré algunos temas en particular: asociaciones con arañas (Gobbi y Brambilla
2016, Gobbi et al. 2017); asociaciones con quironómidos (Lencioni y Gobbi 2018); asociaciones
con plantas (da Matta et al. 2017); bioindicadores (Rainio y Niemelä 2003); contenidos
estomacales (Hatteland et al. 2011, Jelaska et al. 2014); contaminación con metales (Pizzolotto et
al. 2013); ensamblaje de comunidades (Negro et al. 2007); ecología y conservación (Pizzolotto et
al. 2003, Lövei 2008); logenias (Ober 2002, Maddison et al. 2019); interacción con el ambiente
(Wikars 1997, Buttereld 1997, Wikars y Schimmel 2001, Gongalsky et al. 2003, Gongalsky et al.
2006, Gobbi et al. 2007); patrones de diversidad (Brandmayr et al. 2003); rangos altitudinales
(Maveety et al. 2011, Pizzolotto et al. 2016); revisiones (Kotze et al. 2011).
Comentario nal
Los Carabidae tienen importancia histórica dentro del orden por su abundancia, diversidad y
adaptaciones. El avance de los estudios taxonómicos de los Carabidae desde Humboldt hasta
Pierre Moret, han proporcionado un robusto inventario de biodiversidad y ecología de la PUCE,
(más de 204 especies, en especial con Carabidae de páramos), además de las ventajas que
presenta como bioindicador, hacen de los Carabidae de los páramos y superpáramos de los
Andes, un grupo de insectos propicios para poder estudiar los efectos del Cambio Climático,
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la contaminación ambiental, efectos de turismo, incendios, sobrepastoreo y también estudios
básicos sobre biogeografía, ecología, siología. La información presentada en esta revisión es
una lista de especies descritas, así como registradas en Ecuador hasta 2023, con base en estudios
publicados. Se espera en el futuro poder abordar otros aspectos que aún permanecen ocultos
en la biología de estos organismos, por ende, se estima que el número de especies actualmente
mencionadas es muy inferior a la diversidad real.
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