Descripción de ocho especies nuevas del grupo D. tripunctata (Diptera: Drosophilidae), en tres 1 bosques andinos de Napo, Ecuador. 2 Description of eight new species of D. tripunctata group (Diptera:Drosophilidae), in three 3 andean forests of Napo, Ecuador. 4 5 Suárez Coraima 1 , Peñafiel-Vinueza Ana 2 , Rafael Violeta 3 & Tamayo Isabel 4 6 7 1. Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de octubre 10-76 y Ramón Roca código 8 postal: 170525. coraima1993@hotmail.es. ORCID: 0009-0009-8541-0757. 9 2. Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de octubre 10-76 y Ramón Roca código 10 postal: 170525. adpvpicccola@gmail.com.ORCID:0000-0002-0918-2838. 11 3. Pontificia Universidad Católica del Ecuador (Jubilada). Av. 12 de octubre 10-76 y Ramón 12 Roca código postal: 170525. violetarhidalgo@gmail.com. ORCID: 0000-0003-0264-6115 13 4. Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de octubre 10-76 y Ramón Roca código 14 postal: 170525. tamayo.izumit.isabel183@gmail.com. ORCID: 0009-0009-3873-0838. 15 16 Resumen 17 Ecuador alberga el 35% de las especies del grupo Drosophila tripunctata , que representan una parte 18 significativa de la diversidad del género en nuestro país, ya que de las 155 especies de Drosophila sp. 19 registradas, 33 pertenecen a este grupo. En este estudio se pretende ampliar el conocimiento sobre la 20 biodiversidad del grupo en Ecuador. Se realizaron tres colectas en distintas localidades de la provincia 21 del Napo, Ecuador, situadas en las estribaciones de la cordillera oriental: laguna de Papallacta a 3 400 22 msnm., río Guango a 2 550 msnm. y Cosanga a 2 212 msnm. Se identificaron los individuos 23 conservados en alcohol mediante análisis morfológico externo y genital, para la medición y 24 descripción se siguió la metodología propuesta por Bächli. Se describen ocho especies nuevas para 25 la ciencia: D. hemiloewi sp. nov., que pertenece al subgrupo IV de tripunctata, D. bivalva sp. nov., D. 26 coniforme sp. nov., D. malki sp. nov., D. mayu sp. nov., D. neopatacorona sp. nov., D. panchiy sp. 27 nov., y D. sillu sp. nov. De estas especies, solo D. hemiloewi sp. nov., y D. neopatocorona sp. nov., 28 presentan una estrecha relación con dos especies previamente descritas, D. loewi Vilela y Bächli, 29 2000 y D. patacorona Rafael y Vela, 2005, respectivamente. 30 31 Palabras clave: Descripción, Drosophila, Ecuador, Napo, tripunctata. 32 33 Abstract 34 Ecuador harbors 35% of the species belonging to the Drosophila tripunctata group, and of the 155 35 species of Drosophila genus, described in the country, 33 belong to this group. However, the 36 diversity and distribution of these species are still not fully understood. This study aims to expand 37 the knowledge of the biodiversity of the group in Ecuador. Three collections were made in different 38 localities of the Napo province, Ecuador, located in the eastern mountain range: laguna de Papallacta 39 to 2 550 masl, río Guango at 2 550 masl, and Cosanga at 2 212 masl. The individuals preserved in 40 alcohol were identified through external morphological and genital analysis. Eight new species for 41 science are described: D. hemiloewi sp. nov., which belong to subgroup IV of tripunctata, D. bivalva 42 sp. nov., D. coniforme sp. nov., D. malki sp. nov., D. mayu sp. nov., D. neopatacorona sp. nov., D. 43 panchiy sp. nov., and D. sillu sp. nov. Of these species only D. hemiloewi sp. nov., and D. 44 neopatocorona sp. nov., present a close relationship with two previously described species D. loewi 45 Vilela and Bächli, 2000 and D. patacorona Rafael and Vela, 2005, respectively. 46 47 Key words: Drosophila, Ecuador, Napo, description, tripunctata. 48 49 Introducción 50 El grupo Drosophila tripunctata fue propuesto por Sturtevant (1942), y es endémico de la región 51 Neotropical, a excepción de algunas especies con distribución en la región Neártica: D. tripunctata 52
Loew, 1862, D. bipunctata Patterson y Mainland, 1944 , D. unipunctata Patterson y Mainland, 1944 y 53 D. crocina Patterson y Mainland, 1944 (Vilela 1992). Es difícil distinguir a las especies del grupo 54 tripunctata basándose en las estructuras de la genitalia, ya que varias especies presentan 55 características similares a las de otros grupos de especies. Sin embargo, es posible distinguir con 56 exactitud a las especies dentro del grupo en base a las características más representativas de la 57 morfología externa, como: la presencia de mesonoto sin marcas, la carina nunca surcada y las placas 58 anales separadas del arco genital (Ramos and Rafael 2015). Por lo tanto, para definir al grupo 59 tripunctata es necesario considerar el amplio número de características que presenta, la variación 60 dentro del grupo y establecer comparaciones con otros grupos (Frota-Pessoa 1954). 61 Malogolowkin (1953), observó que el grupo tripunctata es cercano a los grupos de especies guttifera, 62 quinaria, cardini, guarani y calloptera . Burla y Pavan (1953), discutieron la existencia de una 63 relación cercana entre estos grupos, creyendo que formaban una unidad dentro del género Drosophila . 64 Posteriormente, Throckmorton (1975) realizó estudios morfológicos detallados de todo el género y 65 propuso la radiación tripunctata para los trópicos del Nuevo Mundo como parte de la radiación 66 immigrans-Hirtodrosophila. Esta radiación estaría conformada por el grupo tripunctata y otros 67 grupos como cardini Sturtevant, 1942, rubifrons Patterson y Wheeler, 1942, guarani Dobzhansky y 68 Pavan, 1943, macroptera Patterson, 1943, calloptera Ferre-Maia y Pavan, 1949, pallidipennis 69 Patterson y Stone, 1952 y sticta Clayton y Wheeler, 1975 (O’Grady and DeSalle 2018). 70 Frota-Pessoa (1954) dividió al grupo tripunctata en cuatro subgrupos basándose en sus caracteres 71 morfológicos. El subgrupo I es de transición al grupo guaraní y se caracteriza por tener especies 72 pardas y con las venas alares transversales anteriores sombreadas u obscurecidas. El subgrupo II es 73 el más representativo del grupo, sus especies no presentan características del grupo cardini, a 74 diferencia del subgrupo III, que agrupa especies que presentan dos características del grupo cardini 75 (últimos tergitos con bandas posteriores interrumpidas en el medio, pero expandidas lateralmente y 76 surestilo con muchos dientes secundarios), considerándose así especies transicionales al grupo 77 cardini . El subgrupo IV incluye algunas especies con la cara blanca, a los miembros del grupo cardini 78 (Frota-Pessoa 1954). 79 El grupo Drosophila tripunctata comprende 95 especies (Bachli 2020), de las cuales el 35% han sido 80 registradas para el Ecuador. En nuestro país estas especies se distribuyen principalmente en los 81 bosques nublados andinos, considerados puntos críticos de biodiversidad global (Báez et al. 2016). En 82 la actualidad, esos bosques se encuentran amenazados por factores de intervención humana; por lo 83 tanto, realizar estudios taxonómicos aportará información base, necesaria para los estudios de 84 conservación de las especies y de sus ecosistemas (Dangles et al. 2009). 85 En Ecuador, actualmente se han registrado 155 especies de Drosophila (Peñafiel-Vinueza and Rafael 86 2019), de las cuales 33 pertenecen al grupo tripunctata: D. metzii Sturtevant, 1921, D. paraguayensis 87 Duda, 1927, D. bandeirantorum Dobzhansky y Pavan, 1943, D. mediosignata Dobzhansky y Pavan, 88 1943, D. mesostigma Frota-Pessoa, 1954, D. mediopicta Frota-Pessoa, 1954, D. johnstonae Pipkin 89 y Heed, 1964, D. roehrae Pipkin y Heed, 1964, D. cuaso Bächli, Vilela y Ratcov, 2000 , D. loewi 90 Vilela y Bächli, 2000, D. carlosvilelai Vela y Rafael, 2001, D. arcosae Vela y Rafael, 2001, D. 91 fontdevilai Vela y Rafael, 2001, D. valenciai Vela y Rafael, 2001, D. tomasi Vela y Rafael, 2001, D. 92 pasochoensis Vela y Rafael, 2001, D. pilaresae Vela y Rafael, 2001, D. ichubamba , D. ninarumi Vela 93 y Rafael, 2005, D. patacorona Vela y Rafael, 2005, D. quillu Vela y Rafael, 2005, D. surucucho Vela 94 y Rafael, 2005, D. urcu Vela y Rafael, 2005, D. condorhuachana Céspedes y Rafael, 2012, D. cuyuja 95 Ramos y Rafael, 2015, D. napoensis Ramos y Rafael, 2015, D. ayauma Peñafiel-Vinueza y Rafael, 96 2019, D. chichu Peñafiel- Vinueza y Rafael, 2019, D. kurillakta Peñafiel-Vinueza y Rafael, 2019, D. 97 machachensis Vela y Rafael, 2001, D. quijos Ramos y Rafael, 2015, D. saraguru Peñafiel-Vinueza y 98 Rafael, 2018 y D. warmi Peñafiel-Vinueza y Rafael, 2019 . 99 En el presente estudio se realiza la descripción de ocho especies nuevas pertenecientes al grupo 100 tripunctata del género Drosophila : D. bivalva sp. nov., D. coniforme sp. nov., D. hemiloewi sp. nov., 101 D. mallki sp. nov., D. mayu sp. nov., D. neopatacorona sp. nov., D. panchiy sp. nov., y D. sillu sp. 102 nov. 103 104
Materiales y Métodos 105 Las moscas fueron colectadas en la provincia de Napo, Ecuador; se muestrearon tres localidades 106 ubicadas en las estribaciones de la cordillera oriental: laguna de Papallacta (00°22’52.6’’S 107 78°09’44.4’’W) a 3 400 msnm, río Guango (00°32’14.02’’S 77°57’13.4’’W) a 2 550 msnm. y 108 Cosanga (00°37’08.7’’S 77°50’21.5’’W) a 2 212 msnm. 109 El ecosistema predominante en este estudio fue el bosque húmedo montano oriental en el cual se 110 observó la formación vegetal de bosque siempre verde montano alto (Sierra 1999). Se analizaron los 111 especímenes que fueron recolectados en colectas previas y que se mantenían conservadas en alcohol 112 en el Laboratorio de Genética Evolutiva de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. 113 Se obtuvieron los machos y se establecieron morfotipos en base a las características morfológicas 114 externas. A cada individuo se le asignó un código de identificación. Se extrajeron los dos últimos 115 segmentos abdominales de cada mosca usando un estereomicroscopio (Olympus SZ61). Estos 116 segmentos fueron sumergidos en una solución de KOH al 10% y sometidos a cocción en baño maría 117 durante ocho minutos para eliminar las membranas y facilitar las disecciones de las estructuras de la 118 genitalia: arco genital, hipandrio y edeago (Cabezas 2012). Estas estructuras fueron colocadas en una 119 placa excavada con glicerol al 100% para su observación en el microscopio. Los cuerpos de cada 120 mosca fueron conservados en una solución de alcohol glicerol (etanol 95% y glicerol 5%), para su 121 montaje posterior. Las estructuras genitálicas de los individuos identificados como especies nuevas 122 fueron documentadas gráficamente empleando una cámara lucida (Zeiss -47 46 20 9900) adaptada 123 a un microscopio (Zeiss -46 70 86). 124 Las mediciones de las estructuras de la genitalia para calcular los índices se realizaron usando un 125 microscopio marca Zeiss modelo Discovery V8 con una cámara fotográfica incorporada y el 126 programa Axio Vision V4. Para la medición de los cuerpos montados en seco y la descripción de las 127 especies nuevas, se siguieron las indicaciones y terminología propuesta por Bächli et al. (2004). El 128 promedio de los índices de los paratipos está escrito entre paréntesis en la descripción. Los 129 especímenes holotipo y paratipos fueron depositados en el Museo de Zoología, sección de 130 Invertebrados de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ-I) 131 132 Resultados 133 D. hemiloewi sp. nov. 134 Figura 1 A-I 135 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 136 laguna de Papallacta, 3 400 msnm., 00°22’52.6’’S 78°09’44.4’’W, Nov. 2016, K. Casal col., V. 137 Rafael, A. Peñafiel y C. Súarez det. (QCAZ-I 261140). 138 Paratipo. - 1 (disectado, genitalias en microtubos, montado en seco), Ecuador, Napo, laguna de 139 Papallacta, 3 400 msnm., mismos datos que el holotipo, Nov. 2016, K. Casal col., V. Rafael, A. 140 Peñafiel y C. Súarez det. (QCAZ-I 261141). 141 Diagnosis. Arista con cinco ramas dorsales, tres ventrales, con la terminal bifurcada y pelos finos. 142 Alas ligeramente amarillas. Abdomen con el segundo tergito con dos manchas obscuras de forma 143 triangular que se extienden hacia los extremos, tercer, cuarto y quinto tergito con pigmentación 144 marrón en forma de reloj de arena, y sexto tergito con una mancha marrón casi circular en el centro 145 dorsal. Paráfisis unida al gonopodio con una cerda pequeña. La cabeza del edeago, en vista dorsal 146 con una estructura quitinizada, con apariencia de varilla de forma triangular (vt); con una membrana 147 globosa con estrías en la parte ventral del edeago. 148 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 5.58 mm, 149 longitud del cuerpo 3.42 mm. Color del cuerpo marrón claro. 150 Cabeza. - Marrón. Arista con cinco ramas dorsales y tres ventrales, con la terminal bifurcada y pelos 151 finos. Placa orbital marrón amarillenta, longitud frontal 0.39 mm; índice frontal 0.98; radio de 152 disminución frontal 1.48, cerda orbital media ligeramente más cerca a la orbital posterior, índice vt 153 0.76; radio or1/or3 1.56; radio or2/or1 0.16. Triángulo ocelar marrón amarillento, ocelos amarillos 154 con el borde externo color marrón; frontal vitta, gena y postgena marrón amarillento, índice genal 155 7.63. Cerdas orales ausentes (perdidas por manejo). Carina marrón, ligeramente prominente, no 156
surcada. Palpos marrones. Ojos rojo vinoso, índice ocular 1.30. 157 Tórax. - Marrón, escutelo marrón, seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales 158 anteriores, índice h 1.44; índice dc 0.62. Escutelo de color marrón, índice escutelar 1.22. Cerda 159 esternopleural media ligeramente más pequeña que la cerda esternopleural anterior, índice 160 esternopleural 2.00. Patas de color amarillo. 161 Alas. - Ligeramente amarillas, largo 3.7 mm, ancho 1.67 mm. Índices alares: alar= 2.22, C= 4.07, 162 ac= 2.48, hb= 0.27, 4c= 0.51, 4v= 1.24, 5x= 1.47, M= 0.38 y prox. x= 0.24. 163 Abdomen. - Amarillo. Primer tergito con una sombra obscura en la parte distal. Segundo tergito 164 con dos manchas obscuras de forma triangular que se extienden hacia los extremos. Tercer, cuarto 165 y quinto tergito con pigmentación marrón en forma de reloj de arena. Sexto tergito con una mancha 166 marrón casi circular en el centro dorsal (Figura 1A). 167 Genitalia externa. – Epandrio microtricoso en la parte dorsal. Lóbulo ventral con 2 cerdas en ambos 168 lados; en el lado derecho con un pelo en la base del fórceps, en el lado izquierdo con 3 pelos en la 169 base del surestilo. Placa anal libre. Surestilo con 10 dientes primarios, 7 dientes secundarios (cerdas 170 quitinizadas semejantes a dientes) y 9 cerdas marginales en el lado derecho; en el lado izquierdo con 171 9 dientes primarios, 7 dientes secundarios (cerdas quitinizadas semejantes a dientes) y 8 cerdas 172 marginales (Figura 1B). 173 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo, arco dorsal (ad) (pegado al decasterno). 174 Gonopodio microtricoso con una cerda larga. Paráfisis unida al gonopodio con una cerda pequeña 175 (Figura 1C). Edeago quitinizado, tubular. Parte distal ensanchada con dos láminas quitinizadas y 176 aserradas que se extienden hacia el extremo distal, con una membrana bifurcada apicalmente, con 177 puntos refringentes. En vista dorsal en la base de la cabeza del edeago se encuentra una estructura 178 quitinizada como varilla de forma triangular (vt). En la parte ventral se encuentra una membrana 179 globosa con estrías. Rama ventral definida. Apodema curvado, quitinizado, con el extremo distal 180 membranoso (Figura 1D-I). 181 Etimología. - El nombre Drosophila hemiloewi sp. nov. hace referencia a la similitud morfológica 182 de la genitalia que tiene esta especie con Drosophila loewi y el prefijo hemi que significa medio o 183 mitad. 184 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 3 400 msnm. Ecuador, Napo, Papallacta (Frente 185 a la laguna de Papallacta). 186 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 187 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental. 188 Parentesco. - Drosophila hemiloewi estaría relacionada con D. loewi Vilela y Bächli 2000. 189 190 D. bivalva sp. nov. 191 Figura 2 A-J 192 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 193 río Guango, 2 548 msnm., 00°32’44.0’’ S, 77°57’13.4’’W, Oct. 2016, J. Carrión col., V. Rafael, 194 A. Peñafiel y C. Suárez det. (QCAZ-I 261136). 195 Diagnosis. Arista con cuatro ramas dorsales y dos ventrales con la terminal bifurcada y pelos finos. 196 Una única cerda oral prominente, palpos amarillos. Abdomen con el tercer segmento que presenta 197 pigmentación marrón obscuro que se extiende hacia los lados sin alcanzar el margen lateral, con un 198 área clara en forma de “v” en la parte central. Epandrio sin cerdas en la parte dorsal y una cerda cerca 199 del nacimiento del surestilo. 200 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.01 mm, 201 longitud del cuerpo 2.47 mm. Color del cuerpo marrón claro. Tórax marrón amarillento con tres 202 bandas longitudinales: dos bandas color marrón obscuro en la parte dorsal y una banda marrón claro 203 en el centro; Prescutum con una mancha circular marrón claro paralela a la banda marrón del centro 204 (psc), scutum con una banda marrón fuera de las cerdas dorsocentrales (sc). 205 Cabeza. - Arista con cuatro ramas dorsales y dos ventrales con la terminal bifurcada y pelos finos. 206 Cabeza marrón amarillento. Placa orbital marrón, longitud frontal 0.35 mm; índice frontal 1.13; radio 207 de disminución frontal 1.71, cerda orbital media ligeramente más cerca a la cerda orbital anterior, 208
índice vt 0.54; radio or1/or3 0.83; radio or2/or1 (segunda cerda orbital ausente). Triángulo ocelar 209 marrón, ocelos amarillos; frontal vitta, gena y postgena marrón amarillento, índice genal 6.67. Una 210 cerda oral prominente, índice vibrisa 0.47. Carina amarillenta prominente, no surcada, palpos 211 amarillos. Ojos rojo vinoso, índice ocular 1.18. 212 Tórax. - Marrón amarillento con dos bandas longitudinales marrón obscuro en la parte dorsal, una 213 banda marrón claro en el centro. Mancha circular marrón claro en el prescutum (psc), y una banda 214 marrón en el scutum fuera de las cerdas dorsocentrales (sc) (Figura 2A), con seis hileras de pelos 215 acrosticales en desorden, índice h 2.23; índice dc 0.70. Escutelo de color marrón con el ápice 216 sumamente obscuro y con una franja clara en los costados del escutelo seguida por una mancha 217 marrón, índice escutelar 1.00. Cerda esternopleural media ligeramente más pequeña que la anterior, 218 índice esternopleural 1.83 (Figura 2A). Patas amarillas con los últimos segmentos tarsales marrón 219 amarillento. 220 Alas. - Ligeramente amarillas, largo 5.47 mm, ancho 2.31 mm. Índices alares: alar= 2.37, C= 3.95, 221 ac= 2.26, hb= 0.23, 4c= 0.56, 4v= 1.35, 5x= 1.23, M= 0.35 y prox. x= 0.36. 222 Abdomen. - Amarillo ( dos últimos segmentos extraídos para análisis de genitalia). Primer tergito 223 con una banda marrón obscuro en la parte distal, segundo tergito con pigmentación marrón claro en 224 forma de reloj de arena con la parte central menos pigmentada. Tercer segmento con pigmentación 225 marrón obscuro que se extiende hacia los lados sin alcanzar el margen lateral, con un área clara en 226 forma de “v” en la parte central. Cuarto tergito con pigmentación obscura que se extiende hacia los 227 lados sin alcanzar el margen lateral y con un área clara en forma de copa en la parte central (Figura 228 2B). 229 Genitalia externa. - Epandrio sin cerdas en la parte dorsal y una cerda cerca del nacimiento del 230 surestilo. Lóbulo ventral derecho roto, lóbulo ventral izquierdo con 6 cerdas. Placa anal libre. 231 Surestilo con 10 dientes primarios en el lado derecho, 11 en el izquierdo y 18 cerdas marginales 232 semejantes a dientes, en ambos lados (Figura 2C). 233 Genitalia interna. - Hipandrio de contorno quitinizado en forma de escudo con arco dorsal y 234 gonopodio con una cerda (Figura 2D). Edeago tubular fuertemente quitinizado con el extremo distal 235 ensanchado, con dos estructuras laminares aserradas y quitinizadas. En la parte dorsal con una 236 membrana alargada y plegada. Apodema del aedeago ligeramente curvo, quitinizado y con el 237 extremo distal membranoso (Figura 2E-J). 238 Etimología. - El nombre bivalva proviene de la palabra en latín bivalvia, “bi” significa “dos”; 239 “valvia” referente a “valva o placa”. El edeago de esta especie presenta dos placas características, a 240 lo cual obedece su nombre. 241 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 548 msnm, río Guango, Napo, Ecuador. 242 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 243 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental cerca de la localidad tipo. 244 245 D. coniforme sp. nov. 246 Figura 3 A-I 247 248 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 249 laguna de Papallacta, 3 400 msnm., 00°22’52.6’’S 78°09’44.4’’W, Nov. 2016, K. Casal col., V. 250 Rafael, A. Peñafiel y C. Súarez det. (QCAZ-I 261139). 251 Diagnosis. Cerda genal ausente. Carina no surcada. Abdomen con el tercer y cuarto tergito amarillo 252 con una mancha clara al centro, que no alcanza el borde distal y hacia los lados de la mancha con 253 pigmentación en forma de “c” extendiéndose hacia los lados. Epandrio con surestilo verrugoso. 254 Hipandrio en forma de escudo con arco dorsal poco quitinizado. 255 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.53 mm, 256 longitud del cuerpo 2.58 mm. Color del cuerpo marrón amarillento. 257 Cabeza. - Amarilla. Arista con cuatro ramas dorsales y dos ventrales con la terminal bifurcada y 258 pelos finos. Placa orbital amarilla, longitud frontal 0.27 mm; índice frontal 0.71; radio de 259 disminución frontal 1.34, cerda orbital media ligeramente más cerca a la orbital anterior y hacia el 260
borde externo de la placa orbital, índice vt 0.94; radio or1/or3 0.69; radio or2/or1 0.17. Triángulo 261 ocelar amarillo, ocelos amarillos con contornos ligeramente marrón; frontal vitta, gena y postgena 262 amarilla, índice genal 4.88. Una cerda oral prominente (cerda genal ausente). Carina amarilla no 263 prominente, no surcada, palpos amarillos. Ojos rojo vinoso, índice ocular 1.03. 264 Tórax. - Marrón amarillento con una banda marrón entre las cerdas dorsocentrales que se extiende 265 hasta el escutelo, el escutelo es marrón , índice escutelar 1.73, con seis hileras de pelos acrosticales 266 entre las cerdas dorsocentrales, índice h 1.25; índice dc 0.88. Cerda esternopleural media más 267 pequeña que la anterior, índice esternopleural 1.34. 268 Alas. Amarillas, largo 3.28 mm, ancho 1.41 mm. Índices alares: alar= 2.33, C= 3.64, ac= 2.54, hb= 269 0.15, 4c= 0.57, 4v= 1.26, 5x= 1.27, M= 0.36 y prox. x= 0.27. 270 Abdomen. - Marrón amarillento. Primer tergito amarillo con una banda ligeramente marrón en el 271 borde distal. Segundo tergito amarillo con una banda marrón en la parte distal que se difumina 272 hacia los lados. Tercer y cuarto tergito amarillo con una mancha clara al centro sin alcanzar el 273 borde distal que se difumina hacia los lados de la misma con pigmentación en forma de “c”. Quinto 274 tergito amarillo con una mancha obscura con dos prolongaciones que alcanzan la parte proximal. 275 Sexto tergito totalmente obscuro (Figura 3A). 276 Genitalia externa. - Epandrio microtricoso. (Lóbulo ventral izquierdo ausente) Lóbulo ventral 277 derecho con una cerda. Placa anal libre. Surestilo derecho e izquierdo con 9 dientes primarios. 278 Con 9 cerdas marginales en el lado derecho y 10 en el izquierdo. Surestilo verrugoso (Figura 3B). 279 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo con arco dorsal poco quitinizado, gonopodio 280 amarillo con una cerda, paráfisis con una cerda pequeña en la parte interna (Figura 3C). Edeago 281 quitinizado tubular con el extremo apical ensanchado con pequeñas espinas y microproyecciones. 282 En vista lateral se observa una membrana alargada hacia la parte dorsal. Paráfisis alargada y con una 283 pequeña cerda. Pie del edeago quitinizado, ligeramente curvo y membranoso en la parte distal 284 (Figura 3D-I). 285 Etimología. - En español, “coniforme” se refiere a “forma de cono”. En esta especie, la zona apical 286 del falo tiene una estructura similar a un cono invertido, como un embudo, por lo cual se asignó su 287 nombre. 288 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 3 400 msnm. Papallacta, Napo, Ecuador (Frente 289 a la laguna de Papallacta). 290 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 291 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental. 292 . 293 294 D. mallki sp. nov. 295 Figura 4 A-I 296 297 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 298 Cosanga, 2 550 msnm., 00°37’08.7’’S 77°50’21.5’’W, Nov. 2016, A. Peñafiel col., V. Rafael, A. 299 Peñafiel y C. Suárez det. (QCAZ-I 261138). 300 Diagnosis. Palpos marrones obscuro. Epandrio con el lóbulo ventral con una cerda; placa anal, en 301 su parte inferior, con una agrupación de cerdas dirigidas hacia el centro y una más larga que las 302 demás. 303 Descripción del macho. - (Individuo en mal estado de conservación) Morfología externa del 304 holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.22 mm, longitud del cuerpo 2.37 mm. Color del cuerpo 305 marrón. 306 Cabeza. - Marrón obscuro. Arista con siete ramas dorsales, tres ventrales y con la terminal 307 bifurcada. Placa orbital marrón, longitud frontal 0.32 mm; índice frontal 0.78; radio de disminución 308 frontal 1.20, cerda orbital media muy pequeña equidistante a la orbital anterior y posterior, índice vt 309 0.84; radio or1/or3 0.41; radio or2/or1 0.35. Triángulo ocelar marrón obscuro, ocelos amarillos; 310 frontal vitta, gena y postgena marrón claro, índice genal 15.50. Carina amarilla prominente, no 311 surcada, palpos marrones obscuro. Una cerda oral prominente (cerda genal ausente). Ojos rojo 312
vinoso, índice ocular 1.19. 313 Tórax. - Marrón , seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores, índice 314 h 0.90; índice dc 0.75. Escutelo de color marrón claro; cerdas escutelares anteriores convergentes, 315 índice escutelar 1.23. Cerda esternopleural media más pequeña que la anterior, índice esternopleural 316 1.54. 317 Ala. Vena transversal posterior ligeramente sombreada, largo 5.68 mm, ancho 2.47 mm. Índices 318 alares: alar= 2.30, C= 4.90, ac= 1.82, hb= 0.40, 4c= 0.47, 4v= 1.38, 5x= 1.26, M= 0.40 y prox. x= 319 0.39. 320 Abdomen. - Amarillo. Primer tergito con una ligera banda marrón en la parte distal. Segundo y 321 tercer tergito con línea media dorsal y con pigmentación marrón de forma triangular que se expande 322 hacia los lados (Cuarto, quinto y sexto tergitos ausentes por disección) (Figura 4A). 323 Genitalia externa. - Epandrio dorsalmente micropubescente. Lóbulo ventral con una cerda. Placa 324 anal libre. Parte inferior de la placa anal con una agrupación de cerdas dirigidas hacia el centro y una 325 muy larga. Surestilo con 8 dientes primarios a cada lado, 15 cerdas marginales en el lado derecho y 326 13 en el izquierdo (Figura 4B). 327 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo con arco dorsal en punta y contorno quitinizado. 328 Gonopodio con el borde interno quitinizado con finos pelos y con una cerda (Figura 4C). Edeago poco 329 quitinizado, tubular con el extremo distal ensanchado y con dos láminas quitinizadas aserradas. La 330 parte dorso apical es membranosa con puntos refringentes, con una concavidad. Rama ventral bien 331 desarrollada. Pie del edeago largo y delgado con el extremo distal poco quitinizado (Figura 4D-I). 332 Etimología. - En lengua kichwa, “mallki” significa “rama”. La especie lleva el nombre por 333 presentar una rama ventral del aedeago muy desarrollada. 334 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 550 msnm. Cosanga, Napo, Ecuador. 335 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 336 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental. 337 338 D. mayu sp. nov. 339 Figura 5 A-I 340 341 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 342 río Guango, 2 548 msnm., 00°32’44.0’’ S, 77°57’13.4’’W, Oct. 2016, J. Carrión col., V. Rafael, A. 343 Peñafiel y C. Suárez det. (QCAZ-I 261119). 344 Paratipos. - 7 (disectado, genitalias en microtubos, montado en seco), Ecuador, Napo, río 345 Guango, 2 548 msnm., mismos datos que el holotipo, J. Carrión col., V. Rafael, A. Peñafiel y C. 346 Suárez det. (QCAZ-I 261120-261126). 347 Diagnosis. - Color del cuerpo marrón. Primer tergito amarillo. Segundo, tercer y cuarto tergito con 348 línea media dorsal. Segundo tergito con una mancha marrón obscura de forma triangular en la parte 349 distal. Tercer tergito con mancha marrón obscura en forma de “L” que se extiende hacia los lados. 350 Cuarto tergito con una mancha marrón obscura de forma triangular que se extiende hacia los lados. 351 Quinto tergito con una mancha triangular en el centro. Sexto tergito con una mancha obscura en la 352 parte media. Edeago tubular ensanchado con un estrechamiento que se continua con dos láminas 353 laterales quitinizadas con el borde aserrado y membranoso en la parte central. Apodema del edeago 354 curvado con el extremo distal membranoso y ancho. 355 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 3.98 (4.90) 356 mm, longitud del cuerpo 2.06 mm. Color del cuerpo marrón. 357 Cabeza. - Marrón amarillento. Arista con cuatro ramas dorsales y una rama ventral con la terminal 358 bifurcada y pelos finos. Placa orbital marrón, longitud frontal 0.26 (0.23-0.34) mm; índice frontal 359 0.79 (0.72-0.92); radio de disminución frontal 1.42 (1.18-1.55), cerda orbital media pequeña 360 equidistante a la orbital anterior y posterior, índice vt 0.71 (0.71-1.04); radio or1/or3 0.61 (0.61- 361 0.84); radio or2/or1 0.71 (0.46). Triángulo ocelar marrón y ocelos blanquecinos; frontal vitta, gena 362 y postgena marrón amarillento, índice genal 4.78 (4.78-5.89). Con una cerda oral prominente, índice 363 vibrisa 0.38 (0.36-0.82). Carina amarilla prominente y no surcada, palpos amarillos. Ojos rojo 364
vinoso, índice ocular 1.34 (1.03-1.51). 365 Tórax. - Marrón con seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores, índice 366 h 3.00 (2.58-3.00); índice dc 0.45 (0.49-0.88). Escutelo marrón amarillento, índice escutelar 1.24. 367 Cerda esternopleural media más pequeña que la anterior, índice esternopleural 2.33 (1.54-2.33). 368 Alas . Amarillas, largo 2.66 mm, ancho 0.81 mm. Índices alares: alar= 3.28, C= 5.05, ac= 1.85, hb= 369 0.14, 4c= 0.41, 4v= 1.16, 5x= 1.94, M= 0.36 y prox. x= 0.31. 370 Abdomen. - Amarillo blanquecino . Primer tergito amarillo. Segundo, tercer y cuarto tergito con línea 371 media dorsal. Segundo tergito con una mancha marrón obscura de forma triangular en la parte distal. 372 Tercer tergito con mancha marrón obscura en forma de “L” que se extiende hacia los lados. Cuarto 373 tergito con una mancha marrón obscura de forma triangular que se extiende hacia los lados. Quinto 374 tergito con una mancha de forma triangular en el centro. Sexto tergito con una mancha obscura en 375 la parte media (Figura 5A). 376 Genitalia externa. - Epandrio micropubescente y sin cerdas en la parte dorsal. Lóbulo ventral con 377 2 cerdas y una cerda en el nacimiento del surestilo. Placa anal libre. Surestilo quitinizado con 9 dientes 378 primarios en el lado derecho y 10 en el izquierdo, y 10 cerdas marginales en ambos lados. Decasterno 379 de forma triangular (Figura 5B). 380 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo, contorno quitinizado y arco dorsal en punta. 381 Gonopodio con una cerda larga. Paráfisis con una cerda pequeña (Figura 5C). Edeago tubular 382 ensanchado con un estrechamiento que continúa con dos láminas laterales pequeñas quitinizadas 383 aserradas y una membrana dorso-apical transparente con una formación redonda en el ápice que se 384 prolonga hacia la parte dorsal anterior del edeago. Rama ventral ausente. Apodema del edeago 385 quitinizado y curvado en el extremo distal (Figura 5D-I). 386 Etimología. - En lengua kichwa, “mayu” significa “río”. La especie lleva el nombre ya que fue 387 colectada en los alrededores de río Guango. 388 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 548 msnm, río Guango, Napo, Ecuador. 389 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 390 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental cerca de la localidad tipo. 391 392 D. neopatacorona sp. nov. 393 Figura 6 A-I 394 395 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 396 río Guango, 2 548 msnm., 00°32’44.0’’ S, 77°57’13.4’’W, Oct. 2016, J. Carrión col., V. Rafael, A. 397 Peñafiel y C. Suárez det. (QCAZ-I 261127). 398 Paratipos. - 8 (disectado, genitalias en microtubos, montado en seco), Ecuador, Napo, Río 399 Guango, 2 548 msnm., mismos datos que el holotipo, J. Carrión col., V. Rafael, A. Peñafiel y C. 400 Suárez det. (QCAZ-I 261128-261135). 401 Diagnosis. Cabeza con dos cerdas orales prominentes, palpos marrones. Arista con cinco ramas 402 dorsales y tres ventrales con la terminal bifurcada y pelos finos. Tórax marrón y escutelo ligeramente 403 más obscuro. Abdomen con el segundo, tercer y cuarto tergito con línea media dorsal, con manchas 404 obscuras triangulares que alcanzan el margen proximal y se difuminan hacia los lados. Quinto y 405 sexto tergito completamente obscuro. Epandrio con cuatro cerdas en el lado derecho y tres en el 406 izquierdo, en el nacimiento del surestilo. Edeago tubular y quitinizado. En la parte dorsal presenta 407 una joroba y en el extremo distal con dos láminas poco quitinizadas y los extremos membranosos. 408 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.18 (3.85- 409 4.67) mm, longitud del cuerpo 2.78 mm. Color del cuerpo marrón. 410 Cabeza. - Marrón. Arista con cinco ramas dorsales y tres ventrales con la terminal bifurcada y pelos 411 finos. Placa orbital marrón ligeramente obscuro, longitud frontal 0.28 (0.23-0.39) mm; índice frontal 412 0.82 (0.82-1.22); radio de disminución frontal 1.50 (1.32-2.00), cerda orbital media equidistante a la 413 orbital anterior y posterior, índice vt 2.00 (1.33-2.00); radio or1/or3 0.96 (0.71-1.22); radio or2/or1 414 0.27 (0.26-0.32). Triángulo ocelar marrón y ocelos blanquecinos; frontal vitta, gena y postgena 415 marrón amarillento, índice genal 7.86 (6.89-8.14). Dos cerdas orales prominentes, índice vibrisa 416
0.86 (0.69-0.86). Carina amarilla prominente y no surcada, palpos marrones. Ojos rojo vinoso, índice 417 ocular 1.38 (1.22-1.57). 418 Tórax. - Marrón con seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores 419 (cerdas dorsocentrales ausentes por mal estado de los especímenes), índice h 1.18 (1.18-2.18). 420 Escutelo ligeramente más obscuro; cerdas escutelares anteriores divergentes, índice escutelar 0.78. 421 Cerda esternopleural media ligeramente más pequeña que la anterior, índice esternopleural 1.60. 422 Alas. Amarillas blanquecinas, largo 2.81 mm, ancho 1.07 mm. Índices alares: alar= 2.63, C= 4.48, 423 ac= 1.57, hb= 0.20, 4c= 0.51, 4v= 1.39, 5x= 1.39, M= 0.37 y prox. x= 0.38. 424 Abdomen. - Amarillo . Primer tergito con el margen distal ligeramente marrón. Segundo, tercer y 425 cuarto tergito con línea media dorsal, con manchas obscuras triangulares que alcanzan el margen 426 proximal y se difuminan hacia los lados. Quinto y sexto tergito completamente obscuros (Figura 427 6A). 428 Genitalia externa. - Epandrio con cerdas en la parte dorsal. Lóbulo ventral del epandrio con 9 cerdas 429 en el lado derecho y 8 en el izquierdo. Parte inferior de la placa anal con una agrupación de pelos 430 finos dirigidos hacia el centro. Nacimiento del surestilo con 4 cerdas en el lado derecho y 3 en el 431 izquierdo. Surestilo con 8 dientes primarios en ambos lados, 12 cerdas marginales quitinizadas 432 semejantes a dientes secundarios en el lado derecho y 9 en el izquierdo y con siete cerdas marginales 433 en el lado izquierdo y 6 en el derecho (Figura 6B). 434 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo muy quitinizado con arco dorsal en punta. 435 Gonopodio con una cerda. Paráfisis triangular con dos cerdas finas (Figura 6C). Edeago tubular y 436 quitinizado. En la parte dorsal presenta una joroba y en el extremo distal con dos láminas poco 437 quitinizadas y los extremos membranosos. Parte ventral membranosa con puntos refringentes donde 438 nacen dos láminas pequeñas quitinizadas aserradas que se extienden a los lados. Rama ventral 439 desarrollada. Apodema alargado, ligeramente curvado, con el extremo distal poco quitinizado 440 (Figura 6D-I). 441 Etimología. - El nombre D. neopatacorona sp. nov. hace referencia a la similitud morfológica del 442 falo que tiene esta especie con D. patacorona Vela y Rafael 2005, y el prefijo “neo” se emplea para 443 indicar que es una especie encontrada posteriormente. 444 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 548 msnm, río Guango, Napo, Ecuador. 445 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 446 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental cerca de la localidad tipo. 447 Relación de parentesco. – D. neopatacorona sp. nov. , estaría relacionado con Drosophila 448 patacorona . 449 450 D. panchiy sp. nov. 451 Figura 7 A-J 452 453 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 454 Cosanga, 2 550 msnm., 00°37’08.7’’S 77°50’21.5’’W, nov. 2016, A. Peñafiel col., V. Rafael, A. 455 Peñafiel y C. Súarez det. (QCAZ-I 261137). 456 Diagnosis. Arista con seis ramas dorsales y tres ventrales con la terminal bifurcada y pelos finos. 457 Tórax marrón amarillento con una raya marrón entrecortada en la parte central (aparentemente 458 interna) y una raya cerca del nacimiento de cada cerda dorsocentral. Hipandrio en forma de escudo 459 con arco dorsal en punta y gonopodio izquierdo con dos cerdas pequeñas de diferente tamaño. 460 Edeago con dos membranas llenas de puntos refringentes en vista dorsal. 461 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.89 mm, 462 longitud del cuerpo 2.76 mm. Color del cuerpo marrón amarillento. 463 Cabeza. - Marrón amarillento. Arista con seis ramas dorsales y tres ventrales con la terminal 464 bifurcada y pelos finos. Placa orbital amarilla, longitud frontal 0.35 mm; índice frontal 0.95; radio 465 de disminución frontal 1.73, cerda orbital media más próxima a la cerda orbital anterior, índice vt 466 0.91; radio or1/or3 0.53; radio or2/or1 0.56. Triángulo ocelar marrón amarillento, ocelos amarillos; 467 frontal vitta, gena y postgena marrón amarillento, índice genal 7,38. Una cerda oral prominente, 468
índice vibrisa 0.58. Carina amarillenta no prominente, no surcada, palpos amarillos. Ojos rojo 469 vinoso, índice ocular 1.26. 470 Tórax. - Marrón amarillento, con una raya marrón entrecortada en la parte central 471 (aparentemente interna) y una raya cerca del nacimiento de cada cerda dorso central anterior, seis 472 hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales, índice h 0,79; índice dc 0.79. Escutelo 473 de color amarillo, cerdas escutelares anteriores convergentes; índice escutelar 0.92. Cerda 474 esternopleural media ligeramente más pequeña que la anterior, índice esternopleural 1.33 (Figura 7A). 475 Alas. Con vena transversal posterior ligeramente sombreada, largo 3.22 mm, ancho 1.53 mm. 476 Índices alares: alar= 2.10, C= 4.02, ac= 1.93, hb= 0.20, 4c= 0.54, 4v= 1.29, 5x= 1.06, M= 0.35 y 477 prox. x= 0.34. 478 Abdomen. - Marrón amarillento (el cuarto, quinto y sexto tergito fueron retirados para realizar la 479 genitalia). Los tres primeros segmentos presentan línea media dorsal. Primer tergito con una línea 480 obscura en el borde distal, segundo tergito con pigmentación triangular marrón amarillento en el 481 borde distal que se difumina hacia los lados. Tercer tergito con pigmentación triangular marrón 482 amarillento en el borde distal, que se extiende hacia los lados (Figura 7B). 483 Genitalia externa. - Epandrio roto (con algunas partes perdidas y el lóbulo ventral derecho roto). 484 Lóbulo ventral izquierdo con una cerda. Surestilo incompleto unido por el decasterno, lado derecho 485 con 11 dientes primarios, 15 cerdas marginales gruesas quitinizadas en punta y 8 cerdas internas; 486 lado izquierdo con 12 dientes primarios, 15 cerdas marginales gruesas quitinizadas en punta y 10 487 cerdas internas (Figura 7C). 488 Genitalia interna. - Hipandrio roto con el gonopodio derecho ausente. En forma de escudo con arco 489 dorsal en punta y gonopodio izquierdo con dos cerdas pequeñas de diferente tamaño (Figura 7D). 490 Edeago quitinizado tubular con el extremo apical ensanchado con una estructura laminar aserrada 491 quitinizada y bifurcada en el ápice. Con dos membranas llenas de puntos refringentes en vista dorsal. 492 Apodema ligeramente curvo con parte terminal membranosa (Figura 7E-J). 493 Etimología. - En lengua kichwa, “panchiy” se refiere a las “flores en botón”. La especie lleva el 494 nombre por las diferentes capas membranosas en la cabeza del eadeago que se abrazan una sobre 495 otra como el botón de una flor. 496 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 550 msnm. Cosanga, Napo, Ecuador. 497 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 498 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental. 499 500 D. sillu sp. nov. 501 Figura 8 A-L 502 503 Especie tipo. - Holotipo (disectado, genitalia en microtubo, montado en seco), Ecuador, Napo, 504 río Guango, 2 548 msnm., 00°32’44.0’’S, 77°57’13.4’’W, Oct. 2016, J. Carrión col., V. Rafael, A. 505 Peñafiel y C. Suárez det. (QCAZ-I 26117). 506 Paratipo. - 1 (disectado, genitalias en microtubos, montado en seco), Ecuador, Napo, Río 507 Guango, 2 548 msnm., mismos datos que el holotipo, J. Carrión col., V. Rafael, A. Peñafiel y C. 508 Suárez det. (QCAZ-I 261118). 509 Diagnosis. - Color del cuerpo marrón. Primer tergito amarillo. Segundo, tercero, cuarto y quinto 510 tergitos con línea media dorsal y pigmentación marrón de forma triangular que se difumina hacia 511 los lados. Sexto tergito con una mancha obscura en la parte central. Edeago tubular quitinizado 512 con el extremo distal ensanchado. En la parte dorsal con una prolongación laminar poco quitinizada 513 con pequeñas estrías; seguida por una lámina quitinizada con dos formaciones como uñas. En el lado 514 ventral presenta un área membranosa con puntos refringentes. 515 Descripción del macho. - Morfología externa del holotipo: longitud total (cuerpo + alas) 4.26 (3.85) 516 mm, longitud del cuerpo 2.45 mm. Color del cuerpo marrón. 517 Cabeza. - Marrón. Arista con cinco ramas dorsales y dos ventrales con la terminal bifurcada y pelos 518 finos. Placa orbital marrón claro, longitud frontal 0.25 (0.33) mm; índice frontal 0.80 (0.94); radio 519 de disminución frontal 1.29 (1.37); cerda orbital media equidistante a la orbital anterior y posterior, 520
índice vt 0.70 (0.50); radio or1/or3 0.92; radio or2/or1 0.46. Triángulo ocelar marrón ligeramente 521 obscuro; frontal vitta, gena y postgena marrón amarillento, índice genal 8 (7.66). Dos cerdas orales 522 prominentes, índice vibrisa 0.66 (0.81). Carina amarilla no prominente y no surcada, palpos 523 marrones. Ojos rojo vinoso, índice ocular 1.11 (1.24). 524 Tórax. - Marrón con seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores, 525 índice h 1.17 (0.86); índice dc 0.95 (0.70). Escutelo ligeramente más claro; cerdas escutelares 526 anteriores convergentes, índice escutelar 1.73. Cerda esternopleural media ligeramente más pequeña 527 que la anterior, índice esternopleural 1.34 (1.36). 528 Alas . Amarillas, largo 2.88 mm, ancho 1.17 mm. Índices alares: alar= 2.46, C= 3.97, ac= 1.96, hb= 529 0.20, 4c= 0.55, 4v= 1.40, 5x= 1.35, M= 0.42 y prox. x= 0.35 530 Abdomen. - Amarillo . Primer tergito amarillo. Segundo, tercero, cuarto y quinto tergitos con línea 531 media dorsal y pigmentación marrón en forma triangular que se difumina hacia los lados. Sexto 532 tergito con una mancha obscura en la parte central (Figura 8A). 533 Genitalia externa. - Epandrio micropubescente. Lóbulo ventral con 2 cerdas. Nacimiento del 534 surestilo con 3 cerdas en el lado derecho e izquierdo. Placa anal libre. Surestilo con 10 dientes 535 primarios y 10 cerdas marginales en ambos lados; borde externo verrugoso (Figura 8B). 536 Decasterno con una estructura quitinizada al centro con dos formaciones laterales globosas de 537 superficie estriada (Figura 8C). 538 Genitalia interna. - Hipandrio en forma de escudo y contorno quitinizado. Gonopodio quitinizado 539 con una cerda en la parte interna (Figura 8D). Edeago tubular quitinizado con el extremo apical 540 ensanchado. En la parte dorsal con una prolongación laminar poco quitinizada con pequeñas estrías 541 seguida por una lámina quitinizada con dos formaciones como uñas. En el lado ventral presenta un 542 área membranosa con puntos refringentes. Rama ventral corta, casi inexistente. Paráfisis triangular 543 con una cerda larga. Pie del edeago quitinizado y ligeramente curvo (Figura 8E-L). 544 Etimología. - En lengua kichwa, “sillu” significa “uña”. La especie lleva el nombre por las dos 545 formaciones quitinizadas como uñas en la membrana distal-ventral del edeago. 546 Distribución. - Conocida solo en la localidad tipo 2 548 msnm, río Guango, Napo, Ecuador. 547 Biología. - Desconocida. La especie tipo fue encontrada en trampas con cebo de banano. El 548 ecosistema es Bosque húmedo montano oriental cerca de la localidad tipo. 549 550 Discusión 551 En el presente trabajo, se describen ocho especies nuevas, las cuales se han agrupado dentro del 552 género Drosophila , debido a que comparten caracteres diagnósticos como: arista plumosa, tres cerdas 553 orbitales (una proclinada y dos reclinadas), tres cerdas catepisternales (la segunda más pequeña que la 554 primera), dos pares de cerdas escutelares y seis o más hileras de pelos acrosticales (Bächli et al. 2004). 555 A estas especies nuevas se las ha ubicado dentro del grupo de especies de Drosophila tripunctata , 556 este subgrupo se caracteriza por haberse diversificado en los trópicos del nuevo mundo, siendo la 557 especie representativa, D. tripunctata , la mayor colonizadora dentro del continente; por lo que estas 558 especies descritas en el presente manuscrito entran perfectamente dentro del grupo (Throckmorton 559 1975). Siguiendo la subdivisión propuesta por Frota-Pessoa (1954), se determinó que D. hemiloewi 560 sp. nov., pertenece al subgrupo IV. Este subgrupo presenta varias características como: individuos 561 opacos, tergitos distales con puntos medios o bandas que se expande en la mitad, índice costal mayor 562 a 4.0, y surestilo con pocos dientes secundarios, entre las principales que se pueden encontrar en D. 563 hemiloewi sp. nov. (Frota-Pessoa 1954). Sin embargo, D. bivalva sp. nov., D. coniforme sp. nov., D. 564 malki sp. nov., D. mayu sp. nov., D. neopatacorona sp. nov., D. panchiy sp. nov., y D. sillu sp. nov., 565 no han sido ubicadas dentro de un subgrupo específico ya que no denotan una relación cercana con 566 ninguna especie previamente conocida. A pesar de ello, estas especies expresan características 567 externas típicas del grupo, como el abdomen de color marrón o amarillento, carina no surcada, placa 568 anal libre y ausencia de fórceps. Además, presentan características internas tales como: un arco 569 sinuoso que conecta los brazos del hipandrio rodeando el falo, edeago de forma característica (con el 570 apodema ensanchado para formar un cono, cuya parte apical, suele presentar puntos refringentes y 571 bordes formando una estructura intrincada) y pelos en las paráfisis (Frota-Pessoa 1954). 572
D. hemiloewi sp. nov., se asemeja a D. loewi en la forma del edeago pero las principales diferencias 573 se encuentran en la cabeza de esta estructura. A diferencia de D. loewi la cabeza del edeago en D. 574 hemiloewi sp. nov. es más voluminosa tanto dorsal como lateralmente, dorso-subapicalmente la 575 membrana se proyecta a través de las membranas latero-distales quitinizadas con forma de orejas, 576 esto hace que la invaginación en D. hemiloewi sp. nov. sea más conspicua (Vilela and Bächli 2000). 577 Otra diferencia importante es que D. hemiloewi sp. nov., a diferencia de D. loewi presenta una cerda 578 en la base del fórceps derecho y tres en el izquierdo, en lugar de tres en cada lado, y lóbulos ventrales 579 de forma redondeada con dos cerdas internas; en D. loewi los lóbulos ventrales son de forma 580 rectangular con una cerda interna. El hipandrio de D. hemiloewi sp. nov. tiene el gonopodio 581 fusionado a la paráfisis e insertado lateralmente en medio del margen posterior, con una cerda larga 582 externa y una pequeña e interna, al igual que D. loewi , pero difiere al no presentar rugosidades 583 laterales en la superficie submedial externa del gonopodio. 584 D. bivalva sp. nov., y D. panchyi sp. nov., presentan patrones de coloración en el mesonoto, esta 585 característica no debería encontrarse dentro del grupo como lo indica Frota-Pessoa (1954), pero 586 algunas especies previamente descritas en el grupo muestran patrones de coloración similares como 587 D. triangulina Duda, 1927, cuyo mesonoto y escutelo presentan una franja gruesa y obscura muy 588 semejante a lo observado en D. bivalva sp. nov., al igual D. greerae Pipkin y Heed, 1964, tiene 589 líneas obscuras indistintas en el área entre las cerdas dorsocentrales muy parecidas a las presentes 590 en D. panchyi sp. nov. (Vilela and Bächli 1990). Cabe aclarar que, de estas dos especies, solo D. 591 panchyi sp. nov., presenta alas ligeramente sombreadas. Además, no se pudo determinar si la placa 592 anal es libre ya que el epandrio se encuentraba roto. 593 D. neopatacorona sp. nov., presenta gran semejanza con D. patacorona Vela y Rafael 2005, 594 especialmente en la forma del edeago, pero presenta algunas diferencias estructurales. En vista lateral, 595 D. neopatacoronoa sp.nov., presenta estructuras laterales quitinizadas en forma de láminas aserradas 596 con puntos refringentes y una zona ventral membranosa. Por el contrario D. patacorona en vista 597 lateral presenta excresencias laterales quitinizadas que no llegan a formar una lámina y la parte 598 ventral cubierta por una membrana micropubescente (Vela and Rafael 2005). 599 600 Agradecimientos. A la Pontificia Universidad Católica del Ecuador por dar soporte a los proyectos 601 Diversidad en el Bosque Protector Pasochoa (1996-1997), Diversidad del género Drosophila 602 (Diptera, Drosophilidae): los Andes como barrera en la dispersión del género (2013, código J13054), 603 Filogenia de especies andinas del grupo Drosophila mesophragmatica (Diptera, Drosophilidae) 604 (2014, código K13051) y Caracterización de la diversidad biológica y molecular de los invertebrados 605 del Ecuador y microorganismos asociados (2016-2017, código M1347) los cuales me permitieron 606 contar con el material para realizar este estudio. A la Doctora Violeta Rafael por incentivarme a 607 realizar este proyecto y guiarme durante todo el análisis y a la Doctora Doris Vela por brindarme 608 todas las facilidades para trabajar en el Laboratorio de Genética Evolutiva de la Pontificia 609 Universidad Católica del Ecuador. 610 611 Contribución de los Autores 612 Violeta Rafael: Preparación, identificación y logística de las tres colectas en la provincia del Napo. 613 Peñafiel Ana: Trabajo en el campo y primeras fases de laboratorio. 614 Coraima Suárez: Identificación, análisis e ilustración de las nuevas especies, preparación del primer 615 borrador del presente artículo. 616 Isabel Tamayo: Redacción y organización del manuscrito del presente artículo. 617 618 Conflicto de Intereses 619 Los autores declaran no tener conflicto de interés. 620 621 REFERENCIAS 622 Bachli G. 2020. TaxoDros. http://www.taxodros.uzh.ch/. 623 Bächli G, Viljoen F, Escher SA, Saura A. 2004. The Drosophilidae (Diptera) of Fennoscandia and 624
Denmark. Brill. https://brill.com/view/title/11573. 625 Báez S, Jaramillo L, Cuesta F, Donoso DA. 2016. Effects of climate change on Andean 626 biodiversity: a synthesis of studies published until 2015. Neotrop Biodivers. 2(1). 627 doi:10.1080/23766808.2016.1248710. 628 Burla H, Pavan C. 1953. The calloptera group of species (Drosophila, Diptera). Rev Bras 629 Biol.(13):291–314. 630 Cabezas MB. 2012. Diversidad del Género Drosophila (Díptera, Drosophilidae) en dos bosques 631 nublados de las Estribaciones Occidentales ecuatorianas, Estación Científica Río Guajalito (Santo 632 Domingo de los Tsáchilas, Eciador) y Reserva Intillacta (Pichincha, Ecuador). Pontif Univ Católica 633 del Ecuador.:156. 634 http://repositorio.puce.edu.ec/bitstream/handle/22000/10762/4.5.000327.pdf?sequence=4&isAllowe 635 d=y. 636 Frota-Pessoa O. 1954. Revision of the tripunctata group of Drosophila with description of fifteen 637 new species (Drosophilidae, Diptera). Arq do Mus Parana. 10(6):253–330. 638 http://www.drosophila.jp/jdd/class/030709/03070931.pdf. 639 Malogolowkin C. 1953. Sôbre a genitália dos drosofilídeos. IV. A genitálica masculina no 640 subgénero Drosophila (Diptera, Drosophilidae). Rev Bras Biol.(13):245–264. 641 O’Grady PM, DeSalle R. 2018. Phylogeny of the genus Drosophila. Genetics. 209(1):1–25. 642 doi:10.1534/genetics.117.300583. 643 Peñafiel-Vinueza AD, Rafael V. 2019. Five new species of the Drosophila tripunctata group 644 (Diptera: Drosophilidae) from Podocarpus National Park, Ecuador. Eur J Taxon. 2019(494):1–18. 645 doi:10.5852/ejt.2019.494. 646 Ramos E, Rafael V. 2015. Three new species of Drosophila tripunctata group (Diptera: 647 Drosophilidae) in the eastern Andes of Ecuador. Rev Peru Biol. 22(3):289–296. 648 doi:10.15381/rpb.v22i3.11433. 649 Sierra R. 1999. Propuesta preliminar de un Sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador 650 continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y Ecociencia. Quito. 651 Sturtevant AH. 1942. The classification of the genus Drosophila, with descriptions of nine species. 652 In: University Texas Publications. Vol. 4213. p. 5–51. 653 Throckmorton LH. 1975. The phylogeny, Ecology, and Geography of Drosophila. In: Handbook of 654 genetics. Vol. 3. R.C. King. New York, 10011. p. 48. [accessed 2020 Oct 22]. 655 https://app.dimensions.ai/details/publication/pub.1089760275. 656 Vela D, Rafael V. 2005. Nuevas especies de Drosophila (Diptera, Drosophilidae) en el bosque 657 Pasochoa, Pichincha- Ecuador . Rev la Pontif Univ Católica del Ecuador.(75):69–80. 658 Vilela CR. 1992. On the Drosophila tripunctata species group (Diptera, Drosophilidae). Rev Bras 659 Entomol. 36(1):197–221. 660 https://www.researchgate.net/publication/287200122_On_the_Drosophila_tripunctata_species_grou 661 p_Diptera_Drosophilidae. 662 Vilela CR, Bächli G. 1990. Taxonomic studies on Neotropical species of seven genera of 663 Drosophilidae (Diptera). Mitteilungen der Schweizerischen Entomol Gesellschaft. 63 Suppl.:1–332. 664 https://www.researchgate.net/profile/Gerhard_Baechli/publication/285668509_Taxonomic_studies_ 665 on_Neotropical_species_of_seven_genera_of_Drosophilidae_Diptera/links/566ede5908ae0cf67910 666 55b2.pdf. 667 Vilela CR, Bächli G. 2000. Five new species of Neotropical Drosophila (Diptera, Drosophilidae). 668 Mitteilungen der Schweizerischen Entomol Gesellschaft. 73(1/2):49–65. 669 https://www.researchgate.net/publication/326155926_Five_new_species_of_Neotropical_Drosophil 670 a_Diptera_Drosophilidae. 671 672 Leyendas de las Figuras 673 674 Fig. 1. D. hemiloewi sp. nov ., holotipo (QCAZ-I 261140): A. Abdomen en vista dorsal. B. 675 Epandrio. C. Hipandrio (arco dorsal pegado al surestilo). D-E. Dibujos del edeago en vista dorsal, 676
lateral y ventral, respectivamente. G-I. Fotos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, 677 respectivamente. (vt=varilla triangular, ad= arco dorsal) 678 679 Fig. 2. D. bivalva sp. nov., holotipo (QCAZ-I 261136): A. Tórax (psc= prescutelum, sc= scutum) 680 B. Abdomen en vista dorsal. C. Epandrio. D. Hipandrio. E-G. Dibujos del edeago en vista dorsal, 681 lateral y ventral, respectivamente. H-J. Fotos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, 682 respectivamente. 683 684 Fig. 3. D. coniforme sp. nov. , holotipo (QCAZ-I 261139): A. Abdomen en vista dorsal. B. 685 Epandrio. C. Hipandrio. D-E. Dibujos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 686 G-I. Fotos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 687 688 Fig. 4. D. mallki sp. nov. , holotipo (QCAZ-I 261138): A. Abdomen en vista dorsal. B. Epandrio. 689 C. Hipandrio. D-E. Dibujos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. G-I. Fotos 690 del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 691 692 Fig. 5. D. mayu sp. nov. , holotipo (QCAZ-I 261119): A. Abdomen en vista dorsal. B. Epandrio. C. 693 Hipandrio. D-F. Dibujos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. G-I. Fotos del 694 edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 695 696 Fig. 6. D. neopatacorona sp. nov., holotipo (QCAZ-I 261127): A. Abdomen en vista dorsal. B. 697 Epandrio. C. Hipandrio. D-E. Dibujos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 698 G-I. Fotos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, respectivamente. 699 700 Fig. 7. D. panchiy sp. nov. , holotipo (QCAZ-I 261137): A. Torax. B. Abdomen en vista dorsal. C. 701 Placa anal y surestilo (epandrio ausente). D. Hipandrio. E-G. Dibujos del edeago en vista dorsal, 702 lateral y ventral, respectivamente. I-J. Fotos del edeago en vista dorsal, lateral y ventral, 703 respectivamente. 704 705 Fig. 8. D. sillu sp. nov. , holotipo (QCAZ-I 261117): A. Abdomen en vista dorsal. B. Epandrio. C. 706 Surestilo. D. Hipandrio. E-H. Edeago en vista dorsal, lateral, dorsolateral y ventral, respectivamente. 707 708